真蛸及其繁育研究

孙以康，李美帅，常青，陈四清*

（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266071；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

真蛸属于软体动物门（Mollusca），头足纲（Caphalopoda），二鳃亚纲（Dibranchiata），八腕目（Octopoda），蛸科（Octopodidae），蛸属（），俗称“八爪鱼”“章鱼”“猪头章”“红章”等，主要分布于温带、亚热带和热带海域，是我国南方重要经济物种。历史上，我国海域所产真蛸，常与地中海和大西洋海域的真蛸（）视为同种异名。但是，因其外部特征以及分子生物学上有区别，现已有学者将我国真蛸命名为东亚真蛸（）。近几年，由于人类对真蛸的大量捕捞，以及生态环境的不断恶化，真蛸资源量衰减，渔获量越来越低，不能满足市场需求，价格居高不下。真蛸具有生长周期短、生长速度快、食物转化率高和产卵量大等优点，是极具潜力的水产养殖品种。目前，中国、日本等国家已开始真蛸人工养殖技术的研究，在20世纪60年代，日本学者在实验室成功孵化太平洋真蛸，并培育出附底稚蛸。我国真蛸的研究起步较晚，但在真蛸的网箱养殖、苗种的繁育等方面，也取得了一些可喜的成绩。目前，真蛸繁育工作的研究，大多集中于亲体的暂养、初孵幼体的生长发育等方面，而附底稚蛸阶段的研究鲜有报道。笔者在真蛸人工繁育过程中，育成附底稚蛸约2 300只。在此，总结附底稚蛸阶段的经验，以期为真蛸的增养殖工作提供参考。

1 世界头足类资源现状

头足类包括章鱼、乌贼和鱿鱼等，属软体动物门（Mollusca）的鞘亚纲（Coleoidea）和鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea），广泛分布于太平洋、印度洋和大西洋等海域。其中，鹦鹉螺亚纲仅鹦鹉螺目（Nautiloids）1目，而鞘亚纲包括鱿目（Teuthoidea）、乌贼目（Sepioidea）和蛸总目（Octopoda）。其中，蛸总目分八腕目和幽灵蛸目。头足类共计2亚纲，147属，776种。头足类资源极其丰富，曾是世界上很有潜力的三大资源之一，具有生长快，饵料转化率高，营养价值丰富，富含蛋白质、氨基酸以及多种微量元素等优点。由于传统经济渔业资源的减少，世界头足类渔业得到了较快发展，自20世纪70年代以来，头足类的捕捞产量总体呈现出较稳定的增长趋势（图1），并在2014年达到历史最高产量，捕捞产量约485万t，占当时世界海洋捕捞量的6%。

图1 1970—2016年世界头足类捕捞产量及其占海洋总捕捞产量的比[12]

蛸类被大规模捕捞的品类约有10种，主要为真蛸、长蛸、短蛸等，其中产量最高的为真蛸，其主要渔场分布在大西洋、地中海等海域，而中国的经济蛸类主要包括黄渤海区域的短蛸、长蛸和闽粤一带的真蛸。真蛸为世界性常见种，在1950—2011年间全球累计总产量约为287万t，约占世界头足类总产量的2.4%，并在20世纪70年代达到最高产量，随后捕捞量开始下滑。

2 真蛸的特点

2.1 真蛸的生态特点

真蛸主要分布在太平洋、大西洋、印度洋和地中海等海域，在我国则主要分布在南部海域，属于浅海底栖种类，常栖息于沿海的岩礁、藻场和珊瑚礁等地，不耐低温，适宜水温为15～24℃，适宜水深为0～200 m，适宜盐度为27～35，盐度过低时，真蛸容易出现体色变白、不运动和抽搐等现象。真蛸主要营底栖生活，常在海底爬行，也可借助漏斗喷水的反作用以及腕足的张合进行游泳，具有避光性，喜食甲壳类，尤其喜食螃蟹，而其自身也常常成为海鳗、鲨鱼的食物。

2.2 真蛸的形态特点

雌性真蛸的辨别见图2（A）（B）（C）。真蛸胴体呈卵圆形，口部具有鸟喙状的角质颚，体表光滑无鳞，有极小的色素斑，会随环境的明暗改变自身颜色。真蛸休息时身体呈浅灰色，游动时呈红褐色，受到刺激或者遇到危险时呈白色，且眼周围的皮肤表面会呈刺状凸起。真蛸腕长约为胴体长的2～3倍，为短腕型蛸类，腕足上的吸盘呈两列排列，胴背长约为胴背宽的1.3～1.5倍。雌雄真蛸最直观的分辨方法是从胴体向腕足方向观察右侧第三腕足，雄性真蛸右侧第三腕足茎化，相较于其他七条腕足末端粗大［图2（B）］，末端的端器长约0.5～1.0 cm［图2（C）］且无吸盘，雌蛸左右两侧的第三腕足无显著变化，腕足末端均尖细无端器，末端均有吸盘［图2（A）、图2（B）］。

图2 雌性真蛸的辨别

2.3 真蛸的繁殖特点

在自然海域，真蛸每年有两个繁殖高峰期，第一个繁殖高峰在4—5月（蛸群进行春季洄游），第二个繁殖高峰出现在10月左右（蛸群进行秋季洄游）。真蛸交配时，雄蛸会将茎化腕插入雌蛸的外套腔（图3），交配过程会持续3～15 min，在交配快要结束时，雄蛸其余七条腕足会向上弯曲舞动。在自然条件下，一般一只雌蛸只和一只雄蛸交配，但在人工繁育过程中，雌雄真蛸会出现多次交配的现象。

图3 真蛸交配

临产卵时，雌蛸会寻找巢穴藏入，将所产的卵黏附在巢穴四壁，并独自护卵。产卵时，雌蛸喜欢收集瓦片、石头等物体遮挡蛸巢口，以此抵挡入侵者，护卵期间摄食量极少，直至受精卵孵化成功，因此当受精卵孵化成功后，亲蛸大多会因身体极度虚弱而死亡。不同的蛸类产卵量不同，真蛸相较于长蛸和短蛸产卵量大，但卵粒小。真蛸受精卵分批成熟、分次产出，产出的受精卵大小如同米粒，常常呈串状连在一起形如麦穗（图4）。每只真蛸亲体可产190～420串卵，每串含260～900粒受精卵，卵串长3～10 cm。

图4 真蛸受精卵

2.4 真蛸的经济价值

真蛸肉质细嫩鲜美，营养价值高，既可生食也可制成干制品，近年来不仅在我国市场走俏，也是重要的出口产品，在韩国、日本有广泛的市场。有研究报道，真蛸新鲜肌肉中的总糖、粗灰分、粗脂肪、粗蛋白和水分的含量依次为0.59%，2.08%，0.50%，18.00%和79.40%。真蛸的肌肉是一种高蛋白低脂肪的优质食品，在真蛸的氨基酸含量中，人体必需氨基酸含量占其总氨基酸含量的38.25%，必需氨基酸和非必需氨基酸的比值为78.22%，符合世界卫生组织和联合国粮农组织的营养标准。

真蛸不仅具有很高的食用价值，还有很高的药用价值，其不仅可以补血益气、收敛生肌，还可以从中提取具有抗癌、抗衰老、促消化、提高免疫力等功效的成分。在真蛸提取物中，真蛸胺较为有名。真蛸胺又称章鱼胺、奥克巴胺，它是脊椎动物去甲状腺激素的同类物，是由苏联科学家在真蛸唾液腺体中提取的，具有调节人体新陈代谢、抑制食欲和提高注意力的功能，是防止II型糖尿病和肥胖症的天然海洋药物。

3 真蛸的研究现状

真蛸为世界性常见种，具有生长速度快，繁殖能力强等特点，日质量增加率可达13%，食物转化率为15%～43%，由于产量的下降和消费需求的上升，供需关系严重失衡。因此，真蛸养殖作为真蛸资源恢复的重要手段，近年来已经得到广泛关注。在国外，真蛸的繁育工作起步较早。在20世纪60年代，日本学者以太平洋真蛸为试验对象，成功孵化出幼体并培育成附底稚蛸。在随后的研究中，逐步确认卤虫可作为真蛸幼体浮游阶段的唯一饵料。

我国在真蛸繁育方面的研究虽然起步晚，但近年来也取得了一些可喜的成绩。2005—2006年，蔡厚才、廖永岩等进行了真蛸网箱养殖的研究。2008年，林国清等开展了真蛸人工繁育初步试验。2010年，原国家海洋局第三海洋研究所科研人员采用室外池塘生态育苗新模式，在福建培育出大规格（5.9 cm）真蛸苗种128万只，并通过专家验收。2011年，刘兆胜等研究了不同饵料对真蛸产卵量、孵化率及幼体大小的影响。2011年，钟建兴等开展了真蛸人工繁殖及受精卵孵化技术的研究。2012年，李雷斌等探究了不同饵料对真蛸浮游幼体生长和存活的影响。2020年，中国水产科学研究院黄海水产研究所陈四清研究团队在全人工条件下，育成大规格真蛸苗种约2 300只，全长1.4～2.0 cm，体质量0.15～0.19 g。

4 真蛸的繁育难点及展望

4.1 真蛸亲体培育

蟹类是真蛸的优质饵料，但在生产实践过程中，全程使用蟹类喂养亲体的成本过高。因此，在亲体暂养前期，使用较为廉价的菲律宾蛤仔（）、栉孔扇贝（）、许氏平鲉（）等作为真蛸主要投喂饵料是可取的。在暂养后期，再适当地投喂日本蟳（）等蟹类作为饵料，以补充营养。

4.2 真蛸幼体培育

真蛸幼体在培育过程中会经历浮游阶段［图5（A）、图5（B）］和附底稚蛸［图5（C）、图5（D）］两个阶段。真蛸浮游阶段的前期（1～25 d），可以将卤虫或经过营养强化的卤虫作为唯一的饵料进行投喂，但当真蛸幼体发育至浮游阶段后期（25～50 d）时，卤虫明显不能满足其营养需求。在此阶段，若继续以卤虫为唯一饵料，真蛸幼体会大批量死亡，甚至会在短短几天内“全军覆没”。因此，寻找适合真蛸幼体浮游阶段后期的饵料，是解决真蛸苗种繁育难题、实现产业化发展的关键。在没有合适饵料的前提下，在生产实践过程中可以利用浮游期幼蛸的趋光性，在幼蛸聚群时少量多次地投喂新鲜碎糠虾（）。

图5 真蛸发育状态

4.3 培育设施

现阶段，仍缺乏关于真蛸繁育设施（如适合的培育池形状与颜色）和技术（如饵料密度、投喂频率、合适的光照强度和光照周期）等的研究。真蛸具有较强的领地意识，在浮游阶段前期很少有互残现象，但在浮游阶段后期互残现象较为严重，到了附底稚蛸阶段更为严重。因此，在附底稚蛸阶段为其提供合适的躲藏场所，是后期保苗的关键。在育苗过程中，可在育苗池角落堆积石块和牡蛎壳，为幼蛸提供躲藏场所。实践证明，牡蛎壳的效果要优于石块。