鱼类的呼吸作用
鳃是鱼类的呼吸器官。除鳃以外,还可通过皮肤(鳗鲡、弹涂鱼等)、肠管(泥鳅)、鳃上器官(攀鲈、斗鱼、乌鳢等)及气囊(肺鱼)等各种器官进行辅助呼吸。
在呼吸运动中,口腔和鳃腔的作用取决于鱼类的栖息环境。活动缓慢的鱼主要依靠口腔和鳃腔的连续动作进行呼吸;快速游动的鱼类,如金枪鱼,因鳃盖肌肉退化,不能运动,可进行冲压式呼吸。
二、 鳃的气体交换
呼吸器官的不断通气,保持了呼吸器官中PO2PCO2的相对稳定,这是气体交换得以顺利进行的前提。
气体交换原理
根据物理学原理,各种气体无论是处于气体状态,还是溶解于液体之中,当各处气体分子压力不等时,通过分子运动,气体分子总是从压力高处向压力低处净移动,直至各处压力相等,这一过程称为扩散。扩散的动力源于两处的压力差,压力差愈大,单位时间内气体分子的扩散量(即扩散速率)也愈大。
C02、NH3、H+和02,在鳃上皮是可以渗透的,而HCO-是不可渗透的。所以,前三者在水中的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移。
鱼类鳃的呼吸表面积与鱼的双重机能——气体交换和离子及水交换有密切的关系,相对哺乳类小得多,因为增加鳃的表面积就会同时增加气体交换以及离子与水的交换,而淡水鱼类,为了减少离子与水的交换,往往要限制它们的表面积。三、氧及二氧化碳在血液中的存在形式
02和CO2,都以物理溶解的状态和化学结合的状态两种形式存在于血液中。气体在溶液中溶解的量与其分压和溶解度成正比,和温度成反比。温度38℃时,1个大气压(760 mmHg,101.08 kpa的O2,和C02在100 mL血液中溶解的量分别是2.36 mL和48 mL.按此计算,静脉血PCO2为6.12kpa(46 mmHg),则每100mL血液中含溶解的CO2 (48×6.12)/101.08=2.91mL;动脉血PO213.3kpa(100 mmHg),每100 ml.血液含有溶解的O2为(2.36 × 13.3)/101.8=0.31 mL。可是,血液中实际的02和C02含量比这个数字大得多。由此可见,以物理溶解形式存在的02和C02所占比例极少,以化学结合状态存在的02和CO2,所占比例极大。两者互相联系,不可分开。因为在肺或组织进行气体交换时,进人血液的O2和CO2,都是先溶解,提高其分压,再进行化学结合;02和CO2从血液释放时,也是溶解的先逸出,分压下降,结合的再分离出来,补充所失去的溶解的气体。溶解的气体和化学结合的气体两者之间处于动态平衡。
四、氧的运输
血液中的02以溶解和结合的两种形式存在。溶解的量极少,仅占血液总O2含量的l.5%左右,结合的占98.5%左右。溶解的氧进入红细胞,与血红蛋白(Hb)结合成氧合血红蛋白(HbO2)。血红蛋白(Hb)是红细胞内的色索蛋白,它的分子结构特征为运输O2提供了很好的物质基础,还参与CO2的运输,所以在血液气体运输方面Hb占有极为重要的地位。
氧离曲线
表示血液中Hb氧结合量或Hb氧饱和度与PO2的关系曲线,即不同PO2时,02与Hb的结合情况。鱼类的氧离曲线呈S型,较陡直,说时其Hb在较低的PO2的情况下即可达到氧饱和,Hb与O2的亲和力较大,摄取O2的能力较强;海水硬骨鱼的氧离曲线较平缓;海水软骨鱼的氧离曲线更加平缓,说明需要在较高的PO2条件下,才能达到Hb的氧饱和,其Hb与O2的亲和力较小,这可能与海水中PO2极为稳定有关。一些长期生活在贫氧水域中的鱼类如鲤、丁卡鱼、狗鱼、鳗鲡、鳝鱼等,由于其Hb与O2有较大的亲和力,即使在PO2很低的水域中,Hb也能被氧气所饱和。例如在PO2为933 Pa时,鲤鱼的Hb氧饱和度可达到50%。这些鱼的组织中需要在更低的PO2才能使O2解离出来。而长期生活在氧气充足环境中的鱼类,如蜢、淡水鲑、白线、白鲈、鲭、比目鱼等,Hb与O2的亲和力不大,需要在较高的PO2条件下才能达到氧饱和。如鳟鱼的Hb在PO2为5 kpa时其饱和度才达到50%,所以在氧缺乏的环境中生活的鱼类的氧离曲线比较陡峭,如果将鳟鱼放到PO2为993 Pa鲤鱼能很好生活的环境中时,鳟鱼不仅不能从环境中摄取O2,还会从血液中释放出结合的O2造成缺氧死亡。
鱼类血液pH值的变化
对Hb和O2的亲和力的影响也存在着波尔效应。许多硬骨鱼类当血液中PO2升高或pH降低时。不仅Hb与O2的亲和力下降,而且血红蛋白的氧容量下降,如当血液中的PCO2从零增加到1.064kPa (8mmHg)时,Hb在高PO2下的饱和度从100%下降到87%,即氧容量下降。这种Hb氧容量随PCO2升高而下降的现象称鲁特效应。这种现象为鱼类所特有。对闭鳔鱼类的气腺向鳔腔分泌也O2也有重要作用。由于红细胞对H+是可渗透性的,它们很容易透过细胞膜而散布。通常,红细胞内pH值大约比血浆的pH值低0.3,而血浆pH值降低会使红细胞的pH值相应降低。所以,当血浆中乳酸增加时,血浆pH值下降,亦使红细胞pH值下降,进而使Hb的02亲和力下降,通过波尔效应和鲁特效应而使Hb和02的结合能力降低。
五、二氧化碳的运输1、运输的形式
血液中CO2仅有少量溶解于血浆中,约占6%,大部分以结合状态存在,约占94%。化学结合的CO2,主要是碳酸氢盐(占87%)和氨基甲酸血红蛋白(占7%),溶解状态的CO2,包括单纯物理溶解的和与H2O结合生成的H2 C03。
从组织扩散人血的CO2,首先溶解于血浆,一小部分溶解的CO2,缓慢地和H2O结合生成H2 C03,又解离成HC03-,和H+,H+被血浆缓冲系统缓冲,pH无明显变化。溶解的CO2,也与血浆蛋白的游离氨基反应,生成氨基甲酸血浆蛋白,但形成的量极少、而且动静脉血中的含量相同,表明它对CO2,的运输不起作用.
(I)碳酸氢盐
从组织扩散进入血液的大部分C02只有少量在血浆中与水形成H2 C03,·绝大部分进入红细胞,在红细胞内与水反应生成碳酸,碳酸又解离成成HC03-和H+,该反应极为迅速。这是因为红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在其催化卞,使反应加速5000倍,不到ls即达平衡,在此反应过程中红细胞内HC03-,浓度不断增加,HC03-便顺浓度梯度通过红细胞膜的载体扩散入血浆。红细胞负离子的减少应伴有等量的正离子的向外扩散,才能维持电离平衡但红细胞膜不允许正离子自由通过,小的负离子可以通过,于是CI-便由血浆扩散进人红细胞,这一现象称为CI-转移。在红细胞膜上有特异的HC03-—CI-载体,运载这两类离子进行跨膜交换,这样HCO-便不会在红细胞内堆积,有利于反应向右进行和C02运输。在红细胞内,HCO-与K+结合,在血浆中则与Na +结合成碳酸氢盐。上述反应中产生的H+大部分和Hb结合,Hb为强有力的的缓冲剂。
在呼吸器官(如肺、鳃)毛细血管中,反应向相反方向进行。(2)氨基甲酸血红蛋白
由组织进人血液并进一步进入红细胞的C02,一部分与Hb的氨基结合形成氨基甲酸血红蛋白HBNHCOOH(carbaminohemoglobin),这一反应无需酶的催化、迅速、可逆,当静脉血流经呼吸器官时,C02从HbC02释放出来,经呼吸器官(肺)呼出体外。
2、CO2的解离曲线
C02的解离曲线是表示血液中C02含量与PCO2关系的曲线。与氧离曲线不同,血液C02含量随PCO2上升而增加,几乎呈线性关系而且没有饱和点。因此,C02解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。O2与Hb结合可促使CO2的释放,称为何尔登效应。去氧Hb易于和CO2和H+结合,提高了血液运输C02的量。于是,在组织中,Hb释出O2,经何尔登效应结合CO2;而在呼吸器官,则因Hb与02结合,促使C02释放。
可见,02和C02的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。C02通过波尔效应影响02的结合和释放,O2又通过何(海)尔登效应影响C02的结合和释放。两者都与Hb的理化特性有关。
六、水体中的CO2、O2和H+对鱼类呼吸的影响分析
CO2 主要通过进入脑干形成碳酸,碳酸游离出H+从而刺激呼吸中枢,从而使得呼吸加快。H+本身无法进入脑干,只能刺激外周化学感受器从而加快呼吸。低氧对呼吸中枢是直接的抑制作用(因为细胞缺氧就不怎么工作嘛),对于外周化学感受器是直接的刺激作用,所以使得呼吸加强。
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