底栖动物 benthos

栖息于海洋或内陆水域底内或底表的生物，水生生物中的一个重要生态类型。自由生活或固着于水底，除淡水水域外，在海洋自沿岸到洋底最深处（深度超过万米）都有生存。

1.种类组成

淡水中主要是水草、软体动物、环节动物等。在海洋生物中，底栖生物种类最多，数量极大，包括无脊椎动物的绝大部分门类，还有大型藻类和少数高等植物，以及几乎无处不在的微生物。

藻类和种子植物（如沿岸带常见的大叶藻等）固着于底表，且大多数仅栖于透光的浅水区。动物的生活方式则多种多样：大多数埋栖于水底泥沙中（如蛤类、海胆），或穴居于底内管道里（如虾、蛤、多毛虫），称为底内动物；有的固着或附着于岩礁或其他坚硬基质（包括动物的外壳）表面（如牡蛎、藤壶、苔藓动物等），或匍匐爬行于基底之上（如鲍、螺类等），称为底上动物或表栖动物；另有一些能够在近底层水体中游动，但经过一段时间就要沉降在底上（如虾），称为游泳底栖动物。

固着生物包括全部海绵动物和苔藓动物、许多刺胞动物（水螅虫类、珊瑚虫类等）、软体动物（牡蛎、贻贝等）、蔓足甲壳类（如藤壶，茗荷儿等）和大型藻类附着于船底、浮标或其他水下设施表面的动物（如牡蛎、贻贝、藤壶、苔藓虫）和植物（藻类）常造成污损，故又称为污损生物。

底内动物包括大多数多毛类、双壳类和一些腹足类软体动物、甲壳类、棘皮动物以及全部肠鳃类半索动物等。其中有些种如软体动物的船蛆、海笋，甲壳类的团水蚤等，穿孔穴居于木材或岩礁内，称为钻孔生物。

游泳底栖动物包括许多种虾、蟹和鱼类，如鲆鲽等。

这些生态类型的摄食、营养和繁殖方式以及它们对海水和底质等理化环境条件的要求与适应能力各有不同，其生物学和生态学持点也有很大差异。

20世纪60年代以前，底栖动物的研究对象主要是体径超过1毫米的大型底栖生物和体重超过1克的巨型底栖生物。其后，对生存于沿岸或水下沉积物颗粒间的大量体径为0.4～1毫米的小型底栖动物（也称间隙动物）和体径小于0.4毫米的微型底栖生物的调查研究受到较大重视。这些小动物数量极大。

小型底栖动物主要是线虫类、甲壳动物的猛水蚤类和介形类以及其他一些过去研究较少的门类，如腹毛动物、动吻动物、颚口动物、缓步动物、须虾类等。

微型底栖动物主要是细菌、原生动物等。它们的数量远远超过大型底栖生物，虽然个体很小，但其生物量却几乎与大型动物相等。小型动物的世代寿命常较短，它们的产量与生物量的比率明显高于大型动物的比率。它们在一定海域是大型底栖动物的主要食物来源，在海洋食物链中占相当重要的地位。

2.在海洋食物链中的地位

在海洋食物链中，除底栖硅藻和大型藻类及少数种子植物能制造有机物外，绝大多数底栖生物处于中间地位（层次）。海洋中有机物的主要制造者（初级生产者）一一浮游单细胞藻类、大型底栖藻类和少数自养微生物，是植食性浮游动物和底栖生物（如双壳贝类，少数腹足类，如如及某些贝壳类）的食物。

底栖生物有的以大型藻类为食（如藻虾、鲍）；有的以浮游植物或有机碎屑为食（如大多数双壳贝类、毛虾、桡足类等），在食物链中处于第2级地位；另有许多则以浮游或底栖动物为食，属于食物链的第3级（如螺类和许多虾、蟹）；而底栖动物本身又是鱼类或其他动物捕食的对象。其中有的还是供人类食用的对象（如经济虾、蟹、贝类以及少数鱼类）。底栖生物的数量变动规律及其与海洋生物生产和资源开发的关系是研究的重点问题。

根据重要经济区的底栖生物生物量分布图。在大陆架浅海区，即深度约在50米以内的近岸带，底栖生物的生物量和生产力最高而密度最大。在大陆架以外的海域，生物量（每平方米中的克数）和密度（每平方米内的个体数）一般随深度的增加而显著减少。在大陆架范围内则纬度的降低而降低。

高纬度区生物量较高，密度较大，但生物的种数较少，生命周期一般较长，生长速度慢，往往几年才能成长。在低纬度的热带，生物量和密度较低，但种类较多，生命周期较短，一年或几个月即可长成。北温带或寒带浅海，生物量往往每平方米几十克至几百克，甚至超过1千克至几千克。但在热带区，一般每平方米海底仅有几克到十几克。在大陆架以外的深海带，生物数量显著降低，到大洋深渊底，一般每平方米常不足1克。

3.适应

底栖生物的最大特点是居住在泥底，与水底有密切的联系。但栖所的深浅度、海域的纬度、距岸远近、受水文条件影响的程度、水底沉积物的理化性质、栖所的营养条件及其同栖息的生物群落中的成员组成，都与它们的生存发展有一定关系。

海洋和淡水水域的底质主要是泥沙质平底（软底），岩石或其他硬质区域所占面积较小，因此底栖生物中最主要的是平底生物群落——全部底内动物和底上动物的大部分种类。

底内动物的体型适应潜底，或细长而具有伸缩能力（蠕虫状），或平扁而易于掘挖潜伏，且有发达的尖形的足或头，还有自底表获得新鲜水和食物的水管系统，或具有能制造水流的特殊构造（如双壳贝类的水管、一些虾蟹的附肢、海葵类的触手、棘皮动物体内的水管系统等）。而穴居或管栖的种类则有由自身分泌黏液黏成的沙管或分泌物自身形成的管道。也有一些动物可以在沙内营巢，如多毛类的海蚯蚓、甲壳类的蜾蠃蜚等。

海洋的最深处超过1万米。潮间带和沿岸浅海的基底环境在温度、压力、光线和食物供应上与大洋间极不相同。环境条件

决定了不同深度海底生物的种类组成和数量。

潮间带和大陆架浅海底栖生物的种类极多，组成成分复杂。由于营养物质来源丰富，许多种类的种群得到大量发展，而且许多种尤其是热带海域的种，生长速度快，繁殖周期短，能够在短期大量繁殖，为人类提供了大量水产食品和工业原料。

虽然底栖生物在大陆斜坡、深海盆底到超深湖（深海沟）底都能生存和发展，但由于生存和生活条件的关系，无论区系的种类或是个体的数量都十分贫乏，尤其在大洋深沟更甚。

底栖生物的生存、发展、分布和数量变动，除与水温、盐度、营养条件有密切关系外，受海底沉积物理化性质的影响也很明显。多数底栖动物在生活史中都有一个或长或短的浮游幼体阶段。幼体漂浮在水层中生活，能随水流动，向远处扩散，但绝大多数幼体对底质都要求甚严，如固着生活的藤壶，底内生活的蚶、蛤类，只定着在适宜的底质上。这种特点在一定程度上限制了某些底栖动物的分布范围。

底栖生物的栖息活动和分布受沉积作用的影响很大。河口区沉积过程活跃，在一定程度上影响底内动物的定着、栖息和活动。在沉积速率较高的粗颗粒区域，底栖动物的生物量和密度很低，常常难以发现。但在粗颗粒沉积少而有机物含量较高的区域（营养条件好），常常有大量底栖生物，形成特殊的生物群落。底栖生物的生命活动又常干扰破坏自然情况下海底沉积物的层理结构，尤其是大量食沉积物的底栖动物，如棘皮动物的海参类，这种活动称为生物扰动，它不仅改变沉积物的层理结构，而且也改变沉积物的性质。

4.意义

底栖生物同人类生活十分密切。许多底栖生物是渔业捕捞或养殖的对象，具有重要的经济价值。其中最主要的是虾蟹类和贝类，如对虾、新对虾、鹰爪虾、白虾、龙虾、梭子蟹、青蟹、绒螯蟹（毛蟹）、蛤、蛤仔、四角蛤、贻贝、扇贝、牡蛎、红螺，以及海参、各种海藻和鲆、鲽等底栖鱼类。

全球海洋每年生产300多万吨虾蟹和大约同样数量的贝类，在中国的海岸带和浅海区产量也相当大。美洲墨西哥湾、东南亚洲暖海浅水区，中国黄海的几种对虾每年各有几万吨的产量，几种大型蟹类也有上万吨。毛蚶、蛤仔、文蛤、四角蛤蜊、牡蛎每年产量共有几十万吨。

此外，有更多的底栖生物（如许多多毛类环虫、小形甲壳类和软体动物等）是经济鱼类、虾类的天然饵料，它们数量的多少还影响着这些经济鱼虾资源的数量，因此受到人类的重视。

有不少底栖生物又是医药或工业原料。此外，许多底栖生物对人类有直接或间接的危害，如大多数污损和钻蚀生物以及经济鱼、虾、贝、藻类的敌害生物等。

底栖生物是海洋生物中的重要生态类群，由于构造和生态复杂多样，且同人类有密切的经济关系，因此受到较大的重视。随着研究手段的革新，海洋生态学进展迅速，生物资源的捕捞与增殖产业发展很快，这必然会促进底栖生物生态学的全面发展。

摘自：《中国大百科全书（第2版）》第5册，中国大百科全书出版社，2009年