淡水生态系统与淡水生物群落
淡水生态系统的研究,有助于阐明系统中的物质循环、能流以及演替和平衡的规律,为加强内陆水体的水质管理、防治水体污染或富营养化、合理开发和利用水体生物生产力提供科学依据。
淡水生态系统
指一定水域内所有生物(即生物群落)与它们的理化环境相互作用,通过物质循环和能流而构成的具有一定结构和功能的统一体 (图1)。
生态系统的非生物组分包括:气候条件(温度、光照及其他物理因素),参加物质循环的无机物质(碳、氮、磷、二氧化碳、水等),以及联系生物和非生物的有机化合物(蛋白质、碳水化合物、脂类、腐殖质等)。生态系统的生物组分依其生态功能可分为:生产者,主要指浮游植物和水生高等植物;大型消费者,包括浮游动物、底栖动物、游泳动物等;以及微型消费者,主要是细菌和真菌。淡水生态系统的结构,不仅视静水与流水两大类型而异,而且同一类型的各种栖息地之间往往也有明显的差别。
生态系统的生物组分通常分布在空间的不同层次,它们之间主要以食物链(网)的形式相互联系。在生态系统的代谢过程中,绿色植物以日光为能源将无机物质合成可供消费者利用的有机物质,其食物潜能沿着不同的食物链逐级传递;死亡有机物质则被微型消费者分解,结果释放出可被绿色植物重新利用的无机营养物。于是,生态系统中不断地进行着营养物质在环境与生物之间的往复循环,以及能量从日光到生物的单向流动。物质循环和能流是生态系统的最重要的功能,而生物生产力是生态系统的这两大功能的综合表征。
任何生态系统都是由简单到复杂,从低级到高级不断发展的。淡水水体发育和演替的基本模式,是从贫营养到富营养和由水体到陆地。生态系统的发育,一方面起因于系统内生物组分的活动,另一方面受外界因素的影响。在经过一定发育阶段的生态系统中,各生物组分之间、群落与环境之间、以及结构与功能之间的相互关系是相对稳定和协调的,可通过信息反馈来维持自身的动态平衡。但生态系统的自我调节能力有限,其平衡状态往往因强度过大的外来干扰而遭到破坏。20世纪60年代以来,淡水水体的严重污染或富营养化,都是人为因素所造成的自然生态平衡失调的实例。
淡水生物群落
生活在淡水栖息地的各类生物,通常分布在不同的空间层次和占据着各自的生态位,彼此之间存在着复杂的相互关系,这些生物种群的集合体被称为生物群落。在生态学研究中,除了按水体或生境来研究整个生物群落外,还可以着眼于一些规模较小的群落单元,如浮游生物群落,底栖生物群落、周丛生物群落等。
淡水生物的生态类别
淡水生物依其在群落中所处的营养级可以分为:生产者(自养生物),主要包括浮游植物、水生高等植物和着生藻类,其次是一些光合细菌和化能自养细菌;大型消费者(牧食性和捕食性异养生物),指吃其他生物或有机碎屑的动物,主要有浮游动物、底栖动物和各种鱼类;微型消费者(腐食性异养生物或分解者),主要指细菌和真菌。淡水生物群落的每一个营养级上分布着多种生物,它们在群落代谢中所起的作用很不相同,因此常有优势种类与次要种类的区别。淡水生物依其生活方式或生活习性,可分为浮游生物、游泳动物、底栖生物、周丛生物和漂浮生物5个生态类群。
静水生物群落
按照静水栖息地的3个生境类型,静水生物群落可分为沿岸带群落、敞水带群落和深水带群落,这些群落的相对重要性主要决定于水体中3个生境的相对大小。一般说,沿岸带是池塘的主要生产区,而湖泊和水库的主要生产区则是敞水带。
沿岸带群落沿岸带的生产者主要包括底生植物和各种藻类,其次是漂浮植物。底生植物的分布通常有明显的水平成带现象,即从岸边到深处随着水深的变化而出现3个不同的植物带:
(1)挺水植物带,植物的茎叶高出水面,主要包括芦苇、水烛、阔叶菰、莲等;
(2)浮叶植物带,植物的叶浮在水面,主要有菱、荇菜、睡莲等;
(3)沉水植物带,植物体完全沉没在水下,主要种类为眼子菜科植物,其次有苦草、黑藻、等。藻类主要包括硅藻、绿藻和蓝藻。除了一部分丝状藻类和着生藻类依附于底生植物外,大部分藻类都为浮游性。底生植物的分布主要决定于水层的透明度,其生长情况常与浮游藻类的生长呈负相关。在富营养化水体中,由于蓝藻水华严重阻碍了光的透射,底生植物往往濒于灭绝。漂浮植物主要有浮萍、满江红、水浮莲等,在水面平静的地方(如池塘和湖湾)常有大量分布。
沿岸带的消费者生物极为丰富,属于5个生态类群的各级消费者都有存在。某些动物(尤其是周丛生物)的水平成带分布常与底生植物的分布相平行,但有很多种类几乎分布在整个沿岸带,并且动物的垂直成带现象比水平成带更为显著。周丛生物主要有螺类、某些昆虫幼虫、原生动物、水螅、轮虫、各种蠕虫、苔藓虫等。底栖动物中以多种昆虫幼虫、环节动物(寡毛类)和软体动物(螺、蚌)占优势。浮游动物主要有大型的枝角类、桡足类的某些种类、介形类和轮虫。很多甲壳动物都有笨重的外壳,常采用爬行方式运动,这是与敞水带的种类明显不同的特征。漂浮动物通常仅有几种水面昆虫,如鼓甲、黾蝽等。游泳动物主要有多种昆虫(幼虫和成虫)、两栖类(蛙)、爬行类(龟、蛇)和各种鱼类。其中鱼类来往于沿岸带与敞水带之间,常在沿岸带觅食和繁殖。
敞水带群落生产者包括浮游植物和一些浮游自养菌。浮游植物主要有甲藻、硅藻、绿藻和蓝藻,个体小,但生产力相当高。在北温带湖泊中,随着温度、光照和营养物再生的季节变化,浮游植物于春秋两季各出现一次高峰(水华),夏冬两季则处于较低水平(图2)。春季水华主要由硅藻所引起,而秋季水华通常归因于蓝藻。
消费者主要包括浮游动物和各种鱼类。浮游动物主要为桡足类、枝角类和轮虫,它们与沿岸带的那些种类有明显区别。很多浮游动物属滤食动物,但也有不少捕食性种类。浮游动物的种类组成和数量分布随浮游植物而变动,往往在浮游植物高峰之后出现浮游动物高峰。敞水带的鱼类通常与沿岸带的相同,但大型水体中可能有某些鱼类局限于敞水带。这些鱼类分布于不同水层,一般都有很大的活动范围。在中国人工经营的水体中,以浮游生物为食的中上层鱼类(鲢和鳙)已成为优势种群。
深水带群落深水带不存在生产者,消费者种类也不多,其食物供应依赖于沿岸带和敞水带。群落的主要成员是细菌和真菌,它们所提供的再生营养物常通过水流和游泳动物带到其他区域。大型消费者主要有摇蚊幼虫、颤蚓、球蚬和幽蚊幼虫。前3种属于底栖动物,最后1种是部分浮游动物,这些动物都有适应缺氧环境的能力。
流水生物群落
流水生物群落可按河流所在地的3类生境分为急流带群落、滞水带群落及河道带群落。河流上下游的环境条件差别显著,河流生物的分布有明显的纵向成带现象,这点与静水生物的水平成带分布不同。
急流带群落由典型的河流生物组成,主要是一些着生藻类和各种昆虫幼虫。生活在这里的动物都具有特化的形态结构,明显地适用于流水环境。平常见到的浮游生物来自邻近的静水水体。
滞水带群落生产者有丝状藻类和一些沉水植物。消费者主要包括一些穴居或底埋动物和多种鱼类,后者为了觅食亦常在急流带出现。在某些流速很低的河流中还生长着浮游生物。
河道带群落其结构类似于静水生物群落。除河流生物外还可见到很多静水生物。但由于河床底质的不均匀性,底栖动物通常以成团的形式分布。
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