鱼类性比与鱼类性别决定
一、鱼类性比
鱼类性比是指鱼类种群内部雌雄鱼数量比,亦称性结构。包括鱼类种群整体性比、生殖群体性比、各年龄组或体长组的性比以及繁殖进程中性比变化等,是研究和查明鱼类种群结构特点和种群动态的重要指标之一。
鱼类性比是种的生物学特性。不同种类性比不同,同一种类不同种群性比也不一致;同一种群,体长或年龄不同,性比也有差异。它反映种群结构特点,种群与环境相互关系的特殊性及其动态。
许多鱼类总性比大致相等。但有些种类,如雌鱼繁殖力低的种类,雌鱼数量常占优势,雄鱼繁殖力不高的种类则雄鱼数量较多。鲫有些种群,雌雄之比可达10∶1,甚至更大,这种现象是由雌核发育所造成的。有的种类雌雄同体。
总性比接近相等的种群,其不同年龄组或体长组的性比并不相等。例如大黄鱼体长小于280毫米的鱼,雄鱼较多;280~360毫米的鱼,性比几乎相等;体长大于360毫米的鱼则是雌鱼占多数。根据不同体长性比不同的特点,有人把鱼类分成三个类型:①生长节律、性成熟年龄和寿命,雌雄鱼没有明显差异,各体长组性比相近,如鲱科鱼类等;②雄鱼性成熟早于雌鱼,寿命也较短,生长节律低于雌鱼,因而性成熟的小型鱼中雄鱼居多,大型鱼中雌鱼占多数,同龄群中大型鱼也多为雌鱼,如多数鲤科鱼类,鲑、鲈、鲽等鱼类;③雄鱼生长节律快,体型大于雌鱼,大型鱼中雄鱼占多数,低龄鱼雌鱼占优势,如红大麻哈鱼、六须鲇等。这三种类型除反映其各自生物学特性外,也反映出种群与环境关系的一定形式。同一种类不同种群可分属不同类型。
鱼类周年不同生活阶段,由于群体结构的改组,性比也随之改变。生殖洄游和生殖过程中,性比一般呈规律性变化。多数鱼类生殖初始阶段雄鱼较早进入产卵场,尔后性比接近相等,后期雌鱼占多数。有些鱼类雌雄鱼口器结构稍有不同,营养生态存在差异,索饵期间雌雄鱼分开觅食,形成雌性索饵群和雄性索饵群,如平鲉等。
鱼类种群性比的变动也受营养条件和种群数量波动的影响。营养条件良好,有利于雌鱼数量的增加。世代强弱变化,若两性性成熟节律有差异,将影响各体长组或年龄组的性比。生殖群体性比受到破坏,一般不会引起后代性比的变化。
二、鱼类性别决定
鱼类性别决定是指雌雄异体的鱼类决定性别的方式。鱼类性别分化依赖于决定雌性与雄性的性别基因剂量之间的平衡。如果决定雌性基因的剂量高于决定雄性基因的剂量,个体就发育成雌性,反之亦然。一般决定性别的基因位于性染色体上,但有些种类则性染色体和某些常染色体都同时带有决定性别的基因。
类型
决定鱼类性别的染色体机制较复杂,除各种多重性染色体类型外,主要有以下四种:①XX-XY型。雄性是配子异型,可产生两种不同的配子;雌性是配子同型,只产生一种配子。大多数鱼类如鲤、鲫、鲢、鳙、草鱼、虹鳟、莫桑比克非鲫和尼罗非鲫等都属于这种类型。鱼类性分化处于较原始阶段,绝大部分鱼类未发现性染色体有异型现象。从鲫的100条染色体的形态看不出有异型性染色体,但通过C-带染色发现雌鲫的第二对亚中部着丝点染色体的两条短臂均被深染;雄鲫只有其中的一条染色体的短臂被深染,另一条染色体的短臂不出现C-带,推测这对染色体即为性染色体,不显示C-带的可能是Y染色体。②XX-XO型。这是另一种形式的雄性配子异型的性染色体机制。在这种性别类型中,雌是配子同型,只产生一种配子;雄性虽是配子异型,可产生两种配子,但有半数配子缺少性染色体。在进行过染色体组型分析的鱼类中,发现少数几种深海鱼类具有这种性染色体机制。③ZW-ZZ型。这一类型的性别决定方式刚好和XX-XY型相反。即雌性是配子异型,可产生两种不同的配子;雄性是配子同型,只产生一种配子。日本鳗鲡和奥利亚非鲫等具有这种性染色体机制。④ZO-ZZ型。这是另一种形式的雌性配子异型的性染色体机制。在这种性别类型中,雄性是配子同型,只产生一种配子;雌性虽是配子异型,可产生两种配子,但有半数配子缺少性染色体。一种斗鱼(Colisa lalius)属于此类型。
性逆转
有些鱼类同一个体在不同的阶段表现出两种不同的性别。如黄鳝的性腺,在第一次性成熟前都是卵巢,只能产生卵子,但第一次产卵后卵巢就逐渐转变为精巢。以个体大小而论,体长在50厘米以下者均为雌性,而体长在75厘米以上者均为雄性。
一般认为雌雄同体是性逆转的过渡阶段。有人研究银鲫的繁殖时,发现在12858尾中有50尾是雌雄同体。据组织学检查,雌雄同体个体的精巢没有退化现象,但在卵巢内却看到了被吸收的卵母细胞。精巢进一步发达将导致卵巢的完全退化,从而完成雌体向雄体的性逆转。另外,观察到辽宁省大伙房水库的银鲫,有由雄向雌性逆转的现象,有的个体精巢完全退化,有的左侧精巢退化呈索状,右侧却是发育正常的卵巢。这种生殖腺的退化或雌雄同体现象都出现在性成熟后,至少参与过1~2次生殖的个体。因此,有人推测排精过度可能是精巢退化和向雌性转化的起因。
性别人工控制
人工控制鱼类性别的方法有性激素处理、三系配套生理遗传学技术、种间杂交、诱导雌核发育以及阉割等。较常用的是性激素处理,在性分化前投喂雄性激素甲基睾丸酮或丙酸睾丸酮二三个月,就能使雌性个体向雄性转变;反之,喂以雌性激素,则能使雄性个体向雌性转变。采取体内注射或将激素置于硅橡胶管中埋入受体内也可获得相同的效果。用激素诱导性逆转,只是生理功能的改变,而性别的基因型并未变动。
不少鱼类因雌雄不同,生长速度有明显差异。如非鲫类中的许多种,雄鱼比雌鱼生长快。因此,通过人工控制性别,获得生长快速的单性鱼具有重要的经济意义。
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