发表时间:2021/03/09 21:53:58 浏览次数:6826
一、鱼类繁殖
鱼类繁殖是鱼类重要的生命活动。通过这一活动,鱼类才得以保存和繁衍。由于各种鱼类进化进程的差异和对环境适应形式的不同,其繁殖特点也不尽相同。
性分化
受精卵发育至形成各胚层时即出现原始性细胞。随着胚胎腹腔上皮细胞增殖形成生殖嵴,散在的原始性细胞集中移入其中,发育成性原细胞;生发上皮细胞也转化成性原细胞,逐渐发育形成生殖腺。性细胞发育分化过程为:
鱼类性分化是一个复杂的生物学过程,多数鱼类经过性分化之后呈雌雄异体,但不少种类却形成雌雄同体(见鱼类性腺发育周期)。
多数鱼类卵巢左右对称,但有些鱼类如青鳉(Ory-zias latipes)等在发育过程中左右卵巢合二而一。鱼类卵巢有囊状和裸状两种类型。囊状卵巢系卵巢膜包裹着蓄卵板,成熟卵脱离蓄卵板掉入卵巢腔,经输卵管排出体外。大多数硬骨鱼类卵巢属此类型。裸状卵巢则没有包膜,蓄卵板上的卵全部裸露腹腔,成熟卵掉入腹腔,由生殖孔排出体外,部分软骨鱼类的卵巢属此类型。鳗鲡、鲑鳟类的卵巢在靠近体壁一侧没有包膜包裹,成熟卵从蓄卵板直接掉入腹腔,也属此类型。
性成熟
鱼类在胚胎发育过程中,原始性细胞集中于腹腔生殖嵴,经性分化发育成熟达到生殖状态,称为初次性成熟。不同种类初次性成熟时间不同,同一种类不同种群、同一种群雌雄鱼之间也有不同。同一种鱼初次性成熟时间一般与体长有关,生理年龄并不经常反映性成熟的前后顺序。生长越快,达到性成熟的时间越短。同一世代体长生长的差异,造成一个世代初次性成熟年龄的不同。各种鱼类初次性成熟体长不同。初次性成熟体长越小,寿命则越短。反之,寿命越长。多数鱼类雄鱼性成熟体长小于雌鱼,所以雄鱼性成熟早于雌鱼,寿命也短于雌鱼。
生殖周期与产卵类型
不同种类生殖周期的长短不同,雌雄鱼也有差别,同一个体高龄阶段生殖周期往往会延长。多数鱼类生殖周期1年左右,但如非鲫仅30~60天,一年繁殖多次,鲟科鱼类则达两年或更长。
鱼类产卵次数即产卵类型。有一生产卵1次,一生多次产卵;每一产卵季节产卵1次或多次分批产卵。热带和亚热带鱼类多属多次分批产卵类型,温带多次分批产卵的鱼类不多,寒带地区几乎没有这种现象。同一种类分布区域不同,产卵类型会改变。分批产卵鱼类每批卵产出的间隔时间,许多种类几乎与受精卵自体发育至转为外界营养所经历的时间相一致。
生殖方式和生殖过程
多数鱼类行体外受精,少数行体内受精。体外受精鱼类雌雄鱼各自将成熟性细胞排出体外,在水中受精、发育和孵化。体内受精鱼类成熟卵在母体内受精,为把成熟精子输送雌鱼体内,雄鱼一般具有特化的交接器。如软骨鱼类雄鱼腹鳍内侧鳍条特化成生殖足。
体内受精鱼类胚胎发育有卵生、卵胎生和胎生三种类型:①卵生。卵在输卵管内受精,受精卵在排出体外的移动过程中被卵壳腺分泌的卵壳包裹。受精卵在水中发育孵化。胚体营养由卵内卵黄供给。②卵胎生。成熟卵在母体生殖道内受精发育,产出体外时已长成幼鱼。胚体营养由自身的卵黄供给,或主要依靠卵黄营养,母体仅供给水分和矿物质等部分营养物质,如真鲨等。③胎生。成熟卵在母体生殖道内受精发育,幼鱼孵化成形后排出体外,此点与卵胎生相同,但胚体营养供给系统不同。母体生殖道类似子宫,壁上有突起与胚体连接,形成类似胎盘的结构,使胚体与母体在血液循环上发生联系,胚体营养除自身的卵黄外,也通过这种胎盘由母体供给。如星鲨、鸢红等。
生殖洄游和生殖过程中,生殖鱼群依体长大小,组群的现象有明显差异。个体大小不同,在产卵场分布的位置也有不同。亲鱼体长一年龄不同,性细胞质量有差异。一般以中龄大型鱼性细胞的质量最高,低龄或高龄亲鱼较差,其受精率、孵化率和后代成活率均不高。因此,生殖初—中期后代质量和成活率高于后期产出的后代。每一生殖季节多次分批产卵的鱼类,每批卵子质量也有差别,尤以第一批卵子质量为高。鱼类一般以高生殖力补偿早期发育阶段的高死亡率。生殖力低的鱼类,除胎生和卵胎生种类后代在母体内渡过早期发育阶段外,多数种类有护幼习性。如营巢筑穴、口腔哺育等,以提高幼体成活率。
产卵期和产卵场
鱼类在一年中某一特定季节生殖,是保障其幼体有最良好生长发育条件的一种适应性。幼体生长发育过程一般与水域中饵料生物繁殖状况相一致,也是其幼体发育所需环境条件(尤其是水温、光照周期)和避开敌害的较佳时期。不同鱼类会在同一时间内生殖,但同种的不同种群却不会相同。根据生殖期间水温和光照周期变动趋势,鱼类生殖期存在两种类型:水温上升期和水温下降期。除热带水域外,春季到夏季,水温上升,一天内光照时间延长。秋季到冬季,水温下降,光照时间缩短。在同一生殖期类型内,生殖期的迟早会变动,但所属类型不会改变。鱼类生殖期的长短各种类不同,短则几天,长则可达半年以上。此为生殖群体内不同体长—年龄鱼性成熟节律差异、分批生殖所造成。生殖期间生殖活动多系间歇进行。昼夜间生殖活动时间一般相当集中;不同种类虽有差别,但多半在光照较弱时进行,如在黄昏或夜间或晨光曦微时,这可减少以视觉觅食的敌害的危害。
鱼类生殖水域各不相同。有在汪洋大海的深层;有在近海和滨海植物丛中或砂石间;有在江河入海口;有的溯河上游或降河入海去生殖。生殖场所虽然多种多样,但其要求却相当严格。生殖场所范围大小各年会有变化,但其所在地点却相当稳定。这是鱼类在长期演化过程中自然选择的结果。鱼类生殖除要求有一定地理环境条件外,还要求具有一定生殖条件,如水温、水流、水的混浊度和盐度等。性成熟鱼得不到合适的生殖条件,就不会进行生殖,已成熟的性细胞将会退化,逐渐被吸收掉。
二、鱼类繁殖力
鱼类繁殖力指鱼类产出的有受精能力的卵子数量。亦称鱼类生殖力。包括个体繁殖力和种群繁殖力。由于多数鱼产卵量大,又是体外受精,不可能精确计数产卵量及其受精情况,因此多通过成熟卵巢,计数怀卵量代之。
个体繁殖力
最常用、最基本的指标是个体绝对繁殖力和个体相对繁殖力。
个体绝对繁殖力
一尾雌鱼在一个生殖季节中可能产出的卵量。其测定方法多采用重量法或体积法。①重量法。先称整个卵巢重量,分离出卵巢膜并称其重量,然后称取部分卵粒作为样品,计数其卵数。计算公式为:
②体积法。将卵巢内全部卵粒分离,放入容器内水中,使其均匀分散,测量总体积,取出其中部分体积作为样品计数卵量。计算公式为:
测定时所用样本应选取已成熟即将产卵的卵巢。卵巢不同部位卵粒大小有异,取样时,尤其是应用重量法时应从不同部位采样,注意其代表性。一次排卵鱼类的卵巢,一般有该生殖季节即可产出的大型卵细胞和下一生殖季节才成熟的小型卵原细胞;多次排卵鱼类的卵巢内卵母细胞成熟程度不同,很难区分出以后年份才成熟的卵母细胞。另一方面,其卵母细胞发育极快,甚至计数其全部卵母细胞,也不能真实反映其个体繁殖力。如计数羊鱼繁殖力为3640~87600粒,而在产卵季节实际产出近100万粒。这种情况在热带和亚热带多次排卵的鱼类中表现尤为突出,在分析问题时需加以注意。
个体相对繁殖力
一个生殖季节里雌鱼单位体重或单位体长可能产出的卵量。其测定方法是把个体绝对繁殖力除以测定鱼的纯体重或体长。一般以克或厘米为单位。
种群繁殖力
鱼类种群在一个生殖季节里产出的有受精能力卵子总量。它不仅取决于种群个体繁殖力,而且同种群性成熟年龄、生殖周期、一生产卵次数和生殖群体的年龄组成有关。多数鱼类同一世代并非同一年龄全部性成熟,初次性成熟年龄可延续几年;有的鱼类生殖季节延续很长。在这期间并非所有参加生殖活动的个体同时生殖,有的个体已结束生殖活动,有的个体才开始生殖;分批排卵习性的鱼类实际排卵数比计数所得数据高出许多;不少鱼类在衰老初期生殖周期还有变更,不再是每个生殖季节均有生殖活动。因此,很难测定出种群在一个生殖季节内所产出的总卵量。目前多采用种群繁殖力相对值来表达,即:
式中 R为种群繁殖力;r为个体绝对繁殖力;p为两次产卵间隔时间;j为达到性成熟年龄;x为一生中的产卵次数。
变化规律
繁殖力是物种的特性之一。是保障种和种群在变化着的环境中生存的适应属性。不同鱼类,繁殖力高低差别甚大,从丽鱼科鱼类的5~7粒至翻车鱼的3亿粒不等。一般海水鱼的繁殖力比淡水鱼和溯河性鱼类高;洄游性、溯河性鱼类比定居性鱼类高;产浮性卵的鱼繁殖力最高,沉性卵的鱼次之,有护卵习性、卵胎生鱼最低;浅水产卵的鱼比深水产卵的鱼高。
同一种群繁殖力不是始终不变的,同样体长或年龄的鱼,不同世代繁殖力很不相同。同一世代但体长不同,繁殖力差别不小,体长较大的鱼繁殖力往往也较高。而同一体长不同世代,繁殖力的差别不明显,但较高年龄的鱼繁殖力会较高。同一体长但体重不同,繁殖力的差别则较大,体重大者繁殖力较高。优势体长组的鱼繁殖力均较低。个体绝对繁殖力与鱼的年龄、体长和体重的关系,一般表现为与体重的相关性比体长的相关性要密切;而与体长的相关性比与年龄的相关性密切。在有利的条件下,鱼的体重增加,繁殖力随之也提高。
同一种类不同种群,繁殖力差别也很大。生活环境差异越大,其差别就越大。分布于较南方的种群,比北方种群的繁殖力高,呈现从北而南(北半球)逐渐增多的现象。洄游性种群,比定居性种群的繁殖力高。同一水域但生殖时间不同,繁殖力差别也很显著。根据繁殖力变化的特点,可以了解到它与环境相互关系中的许多方面的情况。繁殖力的变化,在许多情况下,可以估计鱼类种群状况,成为预报产量的指标之一。