特异的鱼类繁育方式——异精雌核发育:全雌性草鱼和系列异育银鲫

发表时间:2020/12/09 01:36:53  作者:刘文俊  浏览次数:3096  
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鱼类的异精雌核发育,又称雌核发育,它是指用异种精子激发成熟卵,并对子代性状产生影响的雌核发育进程。异精,即不同种的雄性精子。雌核发育,即只行雌性发育,不要雄性融入的发育。

异精雌核发育

异精雌核发育现象,是在20世纪70年代后期在银鲫中最初见到的。由光镜观察到:异种精核在银鲫卵质中呈浓缩状态,不发育成雄性原核,浓缩的精核紧贴雌性原核,但不相互融合。

(银鲫)

在自然界中,绝大多数鱼类的每个体细胞中,含有主导遗传的染色体为数十个至100个,称为二倍体鱼。这些鱼所产出的卵子和精子中的染色体数都减半,这种精、卵细胞叫做单倍体。受精时,精子进入卵子后形成含在100个染色体的二倍体受精卵,受精卵分裂发育,其后代有雌亦有雄,这是正常的生物胚胎发育

所谓的异精雌核发育,也就是说,用其它品种鱼类的精子来刺激鱼卵的产出及发育,即假授精,精子自身遗传物质不参与遗传,也就是"异育"的意思,"异育银鲫"名称的来历也即于此。这样的好处是形式上是"杂交"了,但后代其实并没有带有父本的基因,也就是外表不会像父本而随母本,也可以称为"假杂交"

但实际上,经过对其基因检测表明,异育的后代多少会带有极少数的父本基因片段,这种现象叫做基因渗透,所以,在实践生产中常会发现鲫鱼有极个别的后代鱼,兼具象生物工程鲫那样,象鲫又象鲤的鲤鲫形体。异精雌核发育的后代由于受基因渗透的影响,通常会比母本长速快10-15%,体型也随之增大。

全雌性草鱼---“抗病草鱼”

现在所谓的“抗病草鱼”,有些人还冠以“抗病毒”草鱼,其实质就是雌核发育的草鱼。所谓雌核发育草鱼,就是在草鱼繁殖时,不采用草鱼做父本,而是利用物理手段处理鲤鱼精液,使精子失去正常遗传活力而又能启动草鱼卵子的正常发育,即完全是草鱼母本一方的遗传基因进入整个受精过程,而经过处理的鲤鱼精子仅启动这一过程,遗传基因不参与草鱼卵子发育过程,这样新生草鱼仅具有母本全部遗传基因,而完全没有父本的遗传基因参与,故称为雌核发育草鱼。

由于其只有母本遗传基因,在以后生长发育过程中,又将这些雌核发育草鱼作为母本,继续雌核发育,再将二代雌核发育草鱼作为亲本互相交配,就能得到了"纯(雌)系"草鱼。对于全雌性草鱼,可以通俗理解就是草鱼(母本)+鲤鱼(父本)的杂交鱼,利用草鱼的良好长势和鲤鱼的抗病力强,杂交而成的"强强联合体"。说实话,只能说也许有一定的抗病力,但现实中商家都冠以“抗病草鱼”甚者以“抗病毒草鱼”的名义对外宣传,似乎不够仁义,标准名称应为:全雌性草鱼。

至于是否抗病或者有多大的抗病力,应该不一而论!因为有人养了所谓的“抗病草鱼”后仍然发病死亡,因为鱼类发病的因素除了内因,还有外因也很关联重要,打算"内因"经过一系列的雌核发育已经对病原有所控制了,但千变万化的外因(比如气候、水质等)很难控制。因此,只能说有一定的"抗病能力"是恰当的,千万别理解为完全"抗病"。结合我们的生产实践可知,雌性草鱼的长势,本身就比草鱼雄性肯长得多,所以,全雌性草鱼的长势也许是值得肯定的。

鲫鱼雌核发育

在鲫鱼种类中,除日本白鲫外,鲫鱼的雌鱼本来就比雄鱼多,自然种群的雌雄鱼的性比约为4:1,正因为鲫鱼性别差如此严重,促使鲫鱼触发了鲫鱼雌核发育的生物特异能力。无论是异育银鲫或是丰产鲫、长丰鲫等鲫鱼品种,都是利用天然三倍体鲫鱼的雌核发育生殖特性为基础,再使用比鲫鱼生长速度更快、个体更大的其它鱼类(一般用兴国红鲤)雄鱼精子,来刺激其卵子(胚胎)发育的繁殖方法。这样做的原因或原理是:所谓雌核发育即是不需要精子来参与遗传结合,而是靠外源精子刺激卵子的激动发育,理论上产出的仔鱼跟其母本是一致的,包括性别,也可称为"复制鱼"(但不是克隆鱼),从而发育成全是雌性的后代,这种特殊的受精发育过程,就称为雌核发育,形成一个独特的鱼类"女儿国"

异种精子对于银鲫雌核发育子代的生物学效应主要有:

①生长效应。以不同种精子激发银鲫的雌核发育,其子代具有不同的生长效应。由兴国红鲤精子激发银鲫的子代,与银鲫本交的子代相比,生长速度平均快34.7%;由红鲫精子激发银鲫的子代生长速度平均快19.3%。

(兴国红鲤)

②性比的差异。银鲫与其婚配雄鱼的亲缘关系直接影响到子代的性比。雄性的亲缘关系较近,子代中雄鱼比例较大;雄性亲缘关系较远,子代中雄鱼比例很少,甚至不出现雄性个体。

例如:银鲫本交子代的雄性占18.2%;野鲫精子激发银鲫的子代,雄性平均占15.6%;红鲫精子激发银鲫的子代,雄性平均占2.5%;兴国红鲤精子激发银鲫的子代,未见雄性个体。

③体色变异。由兴国红鲤或红鲫精子激发银鲫的子代,有少数个体的体表,由单个鳞片至7~8个鳞片大小的表皮是红色的。

异育银鲫

我国由兴国红鲤精子激发的银鲫子代,简称异育银鲫,已在生产上广泛用于养殖。由于异育银鲫既是银鲫雌核发育的子代,故保持了银鲫肉味鲜美等优质性状,又因它是以兴国红鲤精子激发的子代,故又具有来自父本的生长优势,因此,异育银鲫是一个生产性能很好的品种。

历史追溯至上世纪八十年代,研究人员以黑龙江省方正县双凤水库的方正银鲫作母本,用兴国红鲤的精子受精刺激卵子雌核发育产生的全雌性后代。由于这些后代由异源精子刺激银鲫卵子雌核发育而来,并具有促进生长等异精效应,因此称为异育银鲫

(来源:水生生物博物馆)

银鲫双重生殖方式的特性,使得它特别适用于发展新的养殖品种。通过一次两性生殖的方式获得大量遗传重组的后代,有可能从中选择出性状优良的个体;而雌核发育生殖方式可以克服两性生殖后代性状分离的缺陷,能将包括生长在内的优良性状稳定遗传下去,由此快速建立稳定的优良品系。这就是培育出“中科3号”的理论思路。利用银鲫双重生殖方式,从交配所产后代中筛选出少数优良个体,再经异精雌核发育增殖,经多代生长对比养殖试验评价培育出“中科3号”。

(来源:水生生物博物馆)

现在我们说的异育银鲫,其外延应该大很多了,不单是指出自上世纪八十年代的"异育银鲫",现在的“中科3号”、“中科5号”都是异育银鲫,所以,标准的称呼是“异育银鲫中科3号”“异育银鲫中科5号”。更宽泛展开来说,凡是用异种雄鱼配产雌性鲫鱼后,行雌核发育所获的鲫鱼,都可以统称为"异育银鲫"


(水生生物博物馆展厅陈列的异育银鲫“中科三号”标本)

综合

鱼类天然雌核发育,作为一种特化的繁殖机制仅具有相对的稳定性,只有在一个特定的近缘两性种和它婚配时,才能实行完全母性遗传的雌核发育;在人为远缘婚配条件下,子代中出现异源精子不同程度的遗传影响,不再是完全的母性遗传。这种人为远缘婚配并表现出异种精子生物学效应的雌核发育,也就是称为异精雌核发育。其特征是既有异种精子激活效应,又有不完全是母性遗传的雌核发育。异精雌核发育,在鲫鱼繁衍上发挥得最完美精致,最淋漓尽致

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