论文：沱江中游鱼类资源现状及多样性
沱江是长江左岸流域中全部在四川境内的一级支流，源起川西北九顶山，南流至成都金堂县，接纳各支流后始称沱江，经简阳、资阳、资中、内江等市县，于泸州汇入长江，地势西北高东南低，全长712 km[1-4]。沱江中游河道平缓弯曲，滩沱相间，水流缓急交替，具有典型的平原型河道特征，加之气候温润多雨，饵料生物丰富，鱼类种类多且产量高，是四川省重要的鱼类产区之一[5]。
鱼类作为水生态系统中极其重要的一部分，对生态环境变化具有极强的感知能力和指示作用，其群落结构组成和变化影响着水生态系统的结构和功能，可以通过上、下行效应反映水生态系统中各成分之间的相互作用[6-10]。鱼类群落结构及其多样性是国内外各大水生态系统生态学研究的热点。例如，水生态系统中鱼类群落结构对大型水坝建设的响应[11-13]，鱼类群落多样性与环境因子的关系[6, 9, 14-17]，以及过度捕捞、水质污染等人类活动对鱼类资源的影响[18-20]。截至目前，关于沱江鱼类资源状况的研究资料较为匮乏，丁瑞华[21]于1980—1984年对沱江渔业资源进行了系统调查，共采集到鱼类106种。范正年等[22]于1983—1984年对沱江渔业进行了调查，报道鱼类97种。然而，上述调查数据距今已近四十年，不能完全反映沱江鱼类资源与生物多样性现状。另外，沱江流经四川省内主要的工业城区和农业灌溉区，流域内人口密度高，污染严重。近年来各类水电站的修建，阻断了经济鱼类的洄游通道，打破了原有的水生态系统的生境，影响了鱼类生存和繁衍[23-25]。多种因素的叠加，对沱江中游的鱼类产生了深远的影响，导致鱼类群落的结构与多样性产生巨大的变化。因此，本研究基于2017—2020年渔获物调查数据，对沱江中游鱼类群落特征现状和历史变化趋势进行分析与讨论，以期为该江段鱼类资源管理与“十年禁渔”生态评估提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 调查方法
于2017—2020年，在沱江中游共设置10个调查站点，分别为S1~S10 (对应名称依次为莲花山、麻柳坝工业园、铁路沟、万古庙、五里店水电站、资州大桥、银山镇、二水厂、西林渡口、沱桥)，具体位点见图1。每年对该区域进行2次鱼类资源调查，分别为每年的7—9月(夏季丰水期)、10—12月(冬季枯水期)，共计8次。调查方法主要依据《渔业生态环境监测规范》(SC/T 9102.3—2007)以及《内陆水域资源调查手册》进行。为确保渔获物的单位捕捞努力量一致，每次采样12 d，每天作业12 h，调查中使用的渔具包括定置刺网(网目4~10 cm，网长100 m，网高1.5 m)、单层拖网(网目9~10 cm，直径10 m，网高5.5 m)、三层牵网(网目12 cm，网长85 m，网高8 m)、三层盖网(网目9~10 cm，网长25 m，网宽12 m)、小钩、地笼(网目2 cm，笼长5 m，网高0.4 m)，以此捕获多种生态类型鱼类。采集到的标本进行现场鉴定，测量每尾鱼的全长(mm)、体长(mm)和体重(g)等基础生物学数据并及时放回捕捞水域，意外死亡个体进行标本处理保存，同时准确记录每尾鱼采集地点、采集日期、船次等信息。对未知种类进行生物学测量后，用10 %的福尔马林溶液固定，并标明捕捞时间及地点，带回实验室鉴定。种类鉴定参照《四川鱼类志》[26]、《中国动物志》[27-28]、Fishbase[29]等。
参考历史资料[26-28]，通过对调查区域鱼类的栖息水层、生境偏好、产卵类型和食性等特点进行整理分析后，对其生态类型进行划分。根据鱼类栖息水层划分为中上层、中下层和底层3种类型；根据鱼类对流水生境的喜好程度分为喜流水性鱼类和喜静缓流性鱼类；根据鱼卵类型分为浮性卵、漂流性卵、黏性卵、沉性卵和喜贝产卵5种类型；根据鱼类成年阶段主要食物的组成分为植食性、肉食性和杂食性。
在分析渔获物重量百分数及数量百分数的基础上，采用相对重要性指数(IRI)判断物种的群落成员类型[30]，优势种：IRI≥1000；亚优势种：1 000>IRI≥100；伴生种：100>IRI≥10；偶见种：IRI<10。IRI计算公式：
IRI = (P + W) F × 104
F = C/Y
式中，P代表个体数量百分比(每种鱼类个体数量占所捕渔获总数量的比例)；W代表个体重量百分比(每种鱼类重量占所捕渔获总重量的比例)；F是出现频率(某一物种在采样中每船出现的频率)；Y表示渔获物调查的船数；C表示物种在渔获物中出现的次数。
参照《中国濒危动物红皮书》[31]、《中国生物多样性红色名录》[32]、《国家重点保护水生野生动物》[33]等资料，整理出调查区域鱼类保护对象，并对其保护等级及濒危等级进行划分。
本次研究采用Shannon-Wiener 指数[34]、Simpson 指数[35]、Margalef 指数[36]和Pielou 指数[37]，分析沱江中游鱼类生物多样性指数。各计算公式：
Shannon-Wiener指数：
Simpson指数：
Margalef指数：
Pielou指数：
式中，Pi=ni/N，ni为第i种的个体数；N为所有种类总个体；S为物种数。
利用Primer 6.0软件进行分析，将鱼类种类和相对丰度数据作为原始矩阵，经平方根转换后，构建不同采样站点的Bray-Crutis相似性系数矩阵，采用等级聚类分析(Cluster)和非度量多维尺度分析(NMDS)来研究群落结构，并划分成不同的群落组[19]。采用单因素的相似性分析(One-Way ANOSIM)检验各组之间的差异性，显著性水平为α=0.05[38]。
采用Warwick[39]提出的数量-生物量比较曲线(abundance biomass comparison curve，简称ABC曲线)方法，对各调查站点鱼类群落结构的稳定性进行分析。W值为ABC曲线的统计量，计算公式：
式中，S为物种数，Bi和Ai分别为曲线中种类序号对应的生物量和数量的累计百分比。
该方法是通过W值、比较生物量优势曲线和数量优势曲线在同一坐标系中的分布情况对群落结构的稳定性进行分析。当鱼类群落处于稳定状态时，W值为正，生物量优势曲线处在数量优势曲线上方；当鱼类群落受到中度干扰时，W值趋近于0，两条曲线相互接近或交叉；当鱼类群落受到严重干扰时，W值为负，生物量优势曲线处在数量优势曲线下方[6-9]。
本次调查共采集鱼类19 049尾，总重725.91 kg，鉴定出鱼类87种，隶属于5目14科52属(表1，表2)。其中，鲤形目67种，占鱼类总种数77.01%；其次鲇形目11种，占12.64%；鲈形目7种，占8.05%；鲟形目和合鳃目最少，各1种，均占1.15%。鲤形目鲤科鱼类居多，共52种，占59.77%，其次为鳅科鱼类，共13种，占14.94%。长江上游特有鱼类有四川华鳊、高体近红鲌、汪氏近红鲌等18种，占总种类数20.69%；外来物种有杂交鲟、团头鲂、散鳞镜鲤等6种，占总种类数6.90%。
按栖息水层划分，调查到的87种鱼类中，底层鱼类种类最多，共43种，占总种数49.43%；其次为中下层鱼类，共27种，占31.03%。按繁殖特性划分，以产沉性卵的鱼类为主，共32种，占36.78%。按栖息流速划分，缓流性鱼类种类最多，共43种，占49.43%；静水性鱼类最少，仅3种，占3.45%。按食性划分，杂食性鱼类种类最多，为杂食性>肉食性>植食性，占比分别为63.22%、33.33%、3.45% (表1)。
根据相对重要性指数IRI≥1 000为优势种，通过对10个采样点不同季节主要渔获物组成分析，结果显示，各采样点不同月份的优势种存在明显的差异。其中莲花山、麻柳坝工业园、铁路沟、万古庙、五里店水电站、资州大桥、银山、二水厂、西林渡口及沱桥7—9月的优势种分别为4、3、3、6、5、6、4、4、4和4种，10—12月优势种除银山和沱桥均有3种外，其他站点均有2种。各站点7—9月相同种类为蛇鮈和鲤；10—12月相同种类为黄颡鱼。整体上看，沱江中游优势种主要以蛇鮈、鲤、黄颡鱼、翘嘴鲌、鲫、蒙古鲌、张氏䱗等中小型经济鱼类为主(表3)。
调查结果显示，采集的87种鱼类中，有10种被列入了四川省重点保护鱼类，分别为胭脂鱼、岩原鲤、长薄鳅、红唇薄鳅、小眼薄鳅、紫薄鳅、宽体沙鳅、短体副鳅、四川华吸鳅和长须黄颡鱼，占总种类数的11.50%。其中4种为国家二级保护动物，分别为胭脂鱼、岩原鲤、红唇薄鳅和长薄鳅，占总种类数的4.60%；3种鱼类被列入《中国濒危动物红皮书》[31]，分别为胭脂鱼、岩原鲤和长薄鳅，占总种类数的3.44%；4种鱼类被列入《中国生物多样性红色名录》[32]，分别为胭脂鱼、岩原鲤、长薄鳅和红唇薄鳅，占总种类数的4.60% (表4)。
多样性指数分析结果显示，沱江中游鱼类多样性水平较高，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef指数、Pielou指数变化范围分别为2.700~3.742、0.873~0.968、5.374~11.323、0.737~0.887，表明沱江中游鱼类群落分布均匀度较高(图2)。从鱼类多样性的年际变化来看，Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数在莲花山、麻柳坝工业园、铁路沟、五里店水电站和西林渡口5个站点呈现逐年下降趋势，其他站点呈现不同的波动趋势；Margelef丰富度指数在莲花山、麻柳坝工业园和五里店水电站3个站点呈现逐年下降趋势，其他站点呈现不同的波动趋势；Pielou均匀度指数五里店水电站和二水厂2个站点呈现逐年下降趋势，其他站点呈现不同的波动趋势。从鱼类多样性的空间变化来看，Shannon-Wiener多样性指数与Margelef丰富度指数在资州大桥站点最高，在莲花山站点最低；Simpson优势度指数在资州大桥站点最高，在沱桥站点最低；Pielou均匀度指数的均值都大于0.700，表明沱江中游鱼类群落分布均匀(图3)。
鱼类种群分布情况，莲花山站48种，长江上游特有鱼类10种；麻柳坝工业园站48种，长江上游特有鱼类10种；铁路沟站51种，长江上游特有鱼类10种；万古庙站71种，长江上游特有鱼类15种；五里店水电站站79种，长江上游特有鱼类16种；资州大桥站79种，长江上游特有鱼类17种；银山站68种，长江上游特有鱼类15种；二水厂站67种，长江上游特有鱼类15种；西林渡口站64种，长江上游特有鱼类14种；沱桥站46种，长江上游特有鱼类11种。各调查站点长江上游特有鱼类占比分别为20.83%、20.83%、19.61%、21.13%、20.25%、21.52%、22.06%、22.39%、21.88%和23.91% (表1)。
Cluster聚类分析结果表明，在86.96%相似性水平上，沱江中游10个采样点的鱼类群落分为3组，组Ⅰ包括3个采样站点，分别为莲花山、麻柳坝工业园和铁路沟；组Ⅱ包括6个采样点，分别为万古庙、五里店水电站、资州大桥、银山镇、二水厂、西林渡口；沱桥单独成为一组。One-Way ANOSIM检验结果显示，沱江中游鱼类群落的组间差异极显著(全局R=0.992，P=0.001)。NMDS的胁强系数为0.02，表明该聚类结果很好。NMDS排序结果表明，在相似性水平为85%时，鱼类群落可以分为三组，这与Cluster聚类结果一致(图4)。
为判断沱江中游江段鱼类群落稳定性，对各采样站点的渔获物数据进行数量/生物量比较曲线分析(图5)。结果显示，莲花山、麻柳坝工业园、铁路沟，万古庙、五里店水电站、资州大桥、银山镇与二水厂的生物量优势度曲线在数量优势度曲线下方，且呈现出不同程度的交叉，表明其群落结构受到了中度干扰；西林渡口和沱桥站点的生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之上，且生物量优势度曲线的起点高于数量优势度曲线的起点，表明两个站点的鱼类群落结构相对稳定。根据各站点不同年份数量/生物量曲线计算的W值的变化范围为−0.115~0.116 (表5)。其中，莲花山站点2018—2019年的W值均小于0；西林渡口和沱桥站点2017—2020年的W值均大于0，麻柳坝工业园、万古庙和银山站点仅2018年的W值小于0，铁路沟、五里店水电站站、资州大桥站和二水厂站仅2019年的W值小于0。
本研究共采集鱼类87种，鱼类种类相对丰富，但与丁瑞华[21]、范正年等[22]的调查数据相比，鱼类种数明显下降(表6)。据历史资料记载[21]，沱江主要经济鱼类有20余种，包括鯮(Luciobrama macrocephalus)、鳡(Elopichthys bambusa)和鳤(Ochetobius elongatus)等大型经济鱼类。然而，通过近年来的调查发现，沱江主要经济鱼类为鲤、翘嘴鲌、圆吻鲴、草鱼、蛇鮈、鲫、蒙古鲌、张氏䱗、大鳍鳠、黄颡鱼等10余种中小型鱼类，沱江中游江段主要经济鱼类呈下降趋势，鱼类组成已发生了较大的变化。本研究采集的大部分经济鱼类中，其体重范围远低于历史数据，如捕获的鲇最小体重和最大体重分别不足历史时期的1/40、1/3 (表7)，表明沱江中游鱼类个体幼化严重，呈现出小型化趋势。与历史数据相比，近年来沱江中游有近40种鱼类不曾出现，如鯮、鳡、鳤、白甲鱼(Onychostoma sima)、泉水鱼(Pseudogyrinocheilus procheilus)、铜鱼(Coreius heterodon)和圆口铜鱼(Coreius guichenoti)等在本次调查中均未出现(表1)。本次调查涉及江段较长，且调查时间较久，故推断这些未采集到的鱼类在该江段的种群数量大幅下降甚至绝迹。究其原因，主要是沱江流经四川省内主要的工业城区和农业灌溉区受污染严重，流域内人口密度高。近年来各类水电站的修建，阻断了经济鱼类的洄游通道，打破了原有的生境，影响了鱼类的生存和繁衍[23-25]。
本次调查采集到了散鳞镜鲤、杂交鲟和团头鲂等6种外来鱼类，其中散鳞镜鲤、杂交鲟和团头鲂等在中游多个江段被调查到，这类物种往往对环境具有很强的适应性，能够对土著鱼类造成巨大的竞争压力，存在较大的生态风险。本次调查还采集到极危物种胭脂鱼2尾和濒危物种长薄鳅8尾，易危物种岩原鲤17尾，通过与历史数据比较，表明这些种类在沱江仍处于濒危状态。
沱江中游河道平缓、弯曲，滩沱相间，水流缓急交替，多样的生境类型为沱江中游各种鱼类提供了适宜的栖息环境[5]。沱江中游河流底质以砂砾石、沙泥质为主[2]，饵料资源丰富，为底栖鱼类提供了适宜的生境。在适应环境变化的同时，沱江中游鱼类也形成了自身独特且多样的生态类型。除缓流型鱼类外，还有较多喜流水的底层鱼类，这与沱江中游滩沱较多、水流较急的地形特征相一致[21]。沱江中游鱼类食性以杂食性为主，食物来源丰富，主要以摄食浮游动植物和底栖动物为主，还摄食一些植物碎屑，对自然生境的变化具有较强的适应能力，在不同物种间具有较强的竞争能力[21]。
物种多样性是衡量群落结构和功能的重要指标[40-46]。Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef指数和Pielou指数在鱼类多样性研究中广泛使用[47-51]，涉及了生物量、物种数、丰度等参数，对群落物种多样性状况的反映能力较强，有较高的应用价值。多样性指数值越大，说明鱼类群落物种组成越多，物种更丰富，组成更复杂，群落稳定性越高。总体上看，沱江中游鱼类多样性指数相对较高，高于岷江下游干流[50]和长江上游支流南广河[51]。
根据Magurran[52]提出的多样性指数一般范围(1.5~3.5)，沱江中游10个采样点间，鱼类Shannon-Wiener多样性指数为2.700~3.742，鱼类多样性处于一般至较丰富水平。与长江上游其他江段相比[50-51]，沱江鱼类多样性水平相对较高。数量/生物量比较曲线分析结果显示，沱江中游10个站点的鱼类群落结构及其多样性也受到不同程度的干扰。如莲花山、麻柳坝工业园、铁路沟，万古庙、五里店水电站、资州大桥、银山镇与二水厂的鱼类群落受到了中度干扰，优势种中以小型鱼类为主，大型鱼类数量和生物量的占比较小；10个站点中，仅有西林渡口和沱桥两个站点的鱼类群落结构相对稳定，表明这两个站点的鱼类群落中的优势种以大个体的种类为主。整体上看，沱江中游莲花山至沱桥江段鱼类群落沿程受干扰程度逐渐降低，这可能与沿程支流的汇入有关。
沱江是我国重要的水源地和水生生物宝库，为濒危珍稀物种和重要水生经济物种提供了良好的生存条件和繁衍空间[21]。沱江作为长江上游重要支流，具有地理与水文的独特性，其渔业资源关系着四川省渔业发展，影响着长江鱼类资源的多样性。作为渔业发展的命脉，渔业水域生态环境是水生生物赖以生存和繁衍的最基本条件。整体上看，沱江中游与近年来长江其他江段鱼类群落组成特点相一致[8, 48-50]，均以小型鱼类数量占优，大型鱼类数量占比不高、规格偏小，鱼类资源量呈现衰退趋势[50]。水坝建设、水质污染和过度捕捞是造成沱江渔业资源衰退的主要原因。此外，部分江段渔民为了生计，采用电鱼、毒鱼和小网目渔具捕鱼等非法手段，在禁渔期偷捕现象严重，严重危害了亲鱼、幼鱼、仔鱼，使群体难以得到补充[52-54]。
针对以上问题，依据本次的调查结果提出以下建议：①加强沱江水污染治理工作，维护沱江生态平衡。建议有关部门加强沱江水域的环境监测，强化治理沱江水质污染，持续推进沱江流域水环境改善，并且疏通干流通道，开展生境修复工程，保证鱼类资源的有效增殖；②加强珍稀、濒危、特有鱼类重要栖息地的保护与修复。水产种质资源保护区是鱼类资源保护的一种有效形式，在渔业保护中发挥重要作用[55]。目前沱江中游已有“濛溪河特有鱼类国家级水产种质资源保护区”，建议进一步根据沱江独特的生境特征，以珍稀、濒危、特有鱼类为保护对象，在关键生境区域划定保护区生态红线，遏制鱼类生境的丧失和退化；③对于珍稀、濒危、特有鱼类，例如胭脂鱼、岩原鲤和长薄鳅等建立鱼类繁育保种中心，同时开展沱江流域珍稀、濒危、特有鱼类的科研、监测、救护和繁育工作；④渔业监管部门应严格落实“十年禁渔”政策，加大执法力度，严厉打击偷捕、电捕行为，杜绝非法捕捞；⑤针对沱江重要经济鱼类，例如四大家鱼，南方鲇、长吻鮠和黄颡鱼等开展增殖放流，并对增殖放流的生态效益进行科学评估。
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图 1
1.2 数据分析
鱼类生态类型划分
群落优势种分析
保护对象及保护等级划分
生物多样性分析
群落相似度分析
群落结构稳定性分析
2. 结果
2.1 鱼类组成、生态类型、优势种及保护等级
鱼类种类组成
表 1
表 2
鱼类生态类型
优势种
表 3
保护对象及保护等级
表 4
2.2 鱼类多样性
图 2
图 3
2.3 鱼类群落特征
图 4
2.4 鱼类群落稳定性
图 5
表 5
3. 讨论
3.1 沱江中游鱼类种类组成及变化趋势
表 6
表 7
3.2 鱼类群落结构特征
3.3 沱江中游鱼类资源保护建议
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