动物在受到不利因素刺激后会产生非特异性的适应性反应，称为应激反应[1]。运输应激是指动物在运输过程中，受到环境改变、颠簸和高密度等因素影响而产生的一种适应性或防御性生理反应[2]。水产动物在运输过程中，当受到氨氮胁迫、拥挤、运输振动和缺氧等多种应激源的刺激时，机体会产生活性氧化自由基，过多自由基的积累容易造成心脏、肝脏和肾脏等器官的氧化损伤，影响正常的生理功能，诱发水产动物疾病，甚至死亡，造成经济损失[3]。因此，在保证动物所必需的营养因子前提下，如何应用绿色安全、无毒副作用的制剂或添加剂解决动物在运输过程中的应激问题，显得尤为重要。

目前，能够缓解水产动物运输应激反应的措施主要有培育抗应激新品种、添加抗应激制剂和低温运输等。本文综述和评价了维生素、生物活性多糖、氨基酸、电解质及矿物质和天然产物共五类具有抗应激作用的制剂或添加剂在水产动物活体运输中的应用效果，以期为缓解水产动物运输应激，提高运输存活率提供参考。

1　维生素类

维生素对维持动物机体的正常生命活动，提高水产动物的生产性能、增强机体免疫力、抗病力和抗应激能力有显著功效。研究发现，维生素C和维生素E是对鱼体免疫系统影响最大的2种维生素，而鱼虾类自身一般不能合成维生素C[4]。

维生素C结构类似葡萄糖，是一种多羟基化合物，作为一种强还原剂，可介导机体内的氧化还原反应，消除过多积累的活性氧自由基，降低养殖或运输环境中产生的毒性物质与刺激对机体的损伤程度，起解毒、增强免疫力和提高抗应激能力的作用。目前，维生素C作为一种有效的抗应激制剂，广泛添加到饲料中用于缓解集约化养殖过程中水产动物的应激反应。研究表明，维生素C通过提高机体内的抗氧化能力，增强水产动物抵抗酸度变化、亚硝酸盐、氨氮胁迫以及盐度变化[5-8]等应激的能力。过量维生素C可有效提高尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)抵抗低温的能力[9]。补充维生素C除了在鱼和虾免疫系统中发挥重要作用之外，还发挥显著的渗透调节、保护和抗氧化作用，以提高抗性[10]。周传朋等[11]在运输水体中添加20 mg/L维生素C，通过研究血液生化和肝脏抗氧化指标，发现其对缓解团头鲂(Megalobramaamblycephala)运输应激具有重要作用。李勇男[12]通过向水体中直接添加25 mg/L的维生素C，发现维生素C具有缓解氨氮胁迫和运输应激的效果。

维生素E同维生素C一样，是一种重要的抗氧化剂，具有清除体内过多氧自由基，避免氧自由基对细胞膜磷脂和血浆脂蛋白攻击的抗应激作用。每公斤饲料中添加100 mg维生素E，可增强南美白对虾(Litopenaeusvannamei)对盐度突变的耐受能力[13]。周显青等[14]研究发现，添加维生素E可以提高中华鳖(Trionyxsinensis)幼鳖抵抗酸应激的能力。添加适量(100～200 mg/kg)维生素E能有效降低团头鲂体内的氧自由基水平，提高其肠道的抗氧化应激能力，缓解高温应激对血液生化指标的影响，起到一定的保护作用[15]。王吉桥等[16]研究表明，将维生素E和β-胡萝卜素或虾青素添加到饲料中，能显著提高仿刺参(Apostichopusjaponicus)抵抗盐度变化和氨应激的能力，但是抗低温应激的效果并不显著。与水溶性的维生素C不同，维生素E为脂溶性，但二者之间的协同作用可以有效降低水产动物氧化应激水平，添加1 000 mg/kg剂量的维生素C和维生素E可以降低真鲷(Pagrusmajor)组织和血液中的氧化应激[17]。

2　生物活性多糖类

水产动物处于应激状态时，机体会分泌糖皮质激素和甾类皮质激素等激素，抑制了免疫系统，使得机体极易受到水体中病菌的侵袭，而一些生物活性多糖却可以降低此危害。生物活性多糖广泛存在于动、植物和微生物细胞壁中，目前应用于水产动物的主要是微生物多糖和海藻多糖，其主要成分是β-葡聚糖。Jeney等[18]在运输前给虹鳟(Oncorhynchusmykiss)投喂含0.1 % β(1，3)-葡聚糖的饲料，运输后的非特异性免疫指标降幅最小，未发生病菌感染，证明β(1，3)-葡聚糖可以抵抗虹鳟运输过程中的应激反应。Sahoo等[19]研究发现，南亚野鲮(Labeorohita)投喂含有0.1 % β(1，3)-葡聚糖的饲料时，死亡率明显低于对照组。Barros等[20]在饲料中添加0.1 % β-葡聚糖和600 mg/kg维生素C，降低了运输对罗非鱼应激反应。β-葡聚糖显著增强了真鲷对低盐度胁迫的抗逆性[21]，还可增强无氧糖酵解过程，减弱了大黄鱼(Larimichthyscrocea)的缺氧应激反应[22]。

3　氨基酸类

牛磺酸、甘氨酸和脯氨酸等非必需氨基酸可调控水产动物体内一些关键性代谢途径，具有抵御环境应激和各种疾病发生的作用[23-25]。

牛磺酸是抵抗损伤的内源性物质，可以清除机体内过多的活性氧自由基，抵抗脂质过氧化，具有缓解应激的作用。魏智清等[26-29]研究发现，以质量分数5‰、10‰的牛磺酸对增强麦穗鱼(Pseudorasboraparva)抗缺氧效果最为明显(P<0.01)；5‰、7‰的牛磺酸水溶液对鲫(Carassiusauratus)抗缺氧能力有显著和极显著作用，3‰γ-氨基丁酸水溶液对鲫抗缺氧有显著作用；7‰牛磺酸溶液、5‰ γ-氨基丁酸溶液显著增强了泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)的抗缺氧能力(P<0.05)；质量分数0.5 %、0.7 %的牛磺酸水溶液对青鳉(Oryziaslatipes)抗缺氧有显著改善，0.9%、1.05%、1.25%溶液有极显著改善。甘氨酸是一种具有抑制性作用的神经递质，可通过调节水产动物中枢神经系统进而控制其产生的应激反应程度[30]。潘孝毅等[31]在饲料中添加2.75%～3.57%的甘氨酸，可以提高大黄鱼的抗氧化和抗应激能力。甜菜碱是一种类氨基酸，可以调节淡水鱼虾体内的渗透压，缓解由盐度突变带来的应激[4]。涂振波等[32]研究了在每100 g饲料中添加10 mg维生素C和300 mg甜菜碱 2种抗应激制剂共同作用下，可以提高大黄鱼抵抗台风、低温等应激的能力。

4　电解质及矿物元素类

水产动物在应激状态下，机体内容易发生酸碱失衡而损伤机体，甚至会导致代谢性的碱中毒反应，因此在饲料或运输水体中添加碳酸氢钠、氯化镁、氯化钾等一些电解质物质可以维持水产动物体内的酸碱平衡。目前，市场上销售的复合型抗应激产品多是由电解质物质与维生素混合配制而成。例如，在饲料中添加硫酸钠、磷酸二氢钾等电解质物质，可以增强水产动物的抗应激能力，尤其适于增强抗冷应激和热应激的能力[33]。

矿物元素是水产动物生命活动所必需的元素，当矿物元素量满足水产动物正常生长所需要时，在此基础上再添加适量的微量元素可增强鱼类的免疫功能和抗应激能力[34]。铬元素通过改变机体皮质激素的分泌以及加强体内葡萄糖的利用，起到缓解水产动物应激的作用。周兴华等[35]研究了吡啶甲酸铬对体质量5 g左右的团头鲂抗应激能力的影响，发现铬元素可以提高其运输存活率。王晶晶等[36]发现，添加剂量为600 μg/kg的吡啶甲酸铬时，明显缓解了异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)的热应激反应。饲料中添加适量(150 μg/g)锰可在一定程度上激活中华米虾(Caridinadenticulatesinensis)体内的抗氧化酶活性，增强其对环境胁迫的抵抗能力[37]。Rider等[38]研究发现，在应激条件下虹鳟提高了对硒和锌元素的利用率，说明硒和锌对虹鳟抵抗应激反应具有一定的作用。在急性盐度胁迫条件下，饲料中的镁在一定程度上可以提高鲈鱼(Lateolabraxjaponicas)的抗应激能力[39]。

5　天然产物类

与化学合成制剂相比，天然产物具有安全性高、毒副作用小等优点。从天然产物中提取活性成分进行抗应激功能的研究越来越多。具有抗应激功能的天然活性成分种类丰富，如多肽、有机酸、甙类及某些激素等通过促进和保护免疫系统，调节内分泌系统，保护神经系统以及抗氧化等途径实现抗应激效果[40]。金明昌等[41]研究表明，在鲤鱼(Cyprinuscarpio)饵料中添加300 mg/kg糖萜素可达到添加黄霉素40 mg/kg的效果，使得鲤鱼存活率显著高于对照组。Atalah等[42]给欧洲鲈鱼(Dicentrarchuslabrax)幼鱼投喂含1.2%花生四烯酸的饲料，结果表明增强了其抗胁迫性。通过检测皮质醇含量变化，发现每公斤饲料中添加1 mg的植物提取物桦木酸能够减弱虹鳟的应激反应[43]。柠檬酸比葡萄糖形成能量的途径短，当水产动物处于应激状态时可用于紧急合成能量，以增强非特异性抵抗力，提高机体抗应激能力[44]。

中草药不仅富含氨基酸和微量元素等营养元素，还含有多糖、皂甙和生物碱等多种天然生物活性成分，常被用作提取某些活性成分的原材料。这些营养元素和活性成分可以增强水产动物的免疫力，具有抗菌消炎、抵抗应激及促进生长等功效。Xie等[45]给建鲤(Cyprinuscarpiovar. Jian)投喂含有1%～2%大黄、蒽醌提取物的饲料，证实了该中草药提取物能够抵抗高密度活体运输产生的应激反应。周显青等[46]给中华幼鳖持续投喂添加5%黄芪原料粉的饲料4周，结果表明黄芪具有抗酸度变化应激的功效。柴胡、生地、石膏等中草药可以缓解鱼虾对高温应激的反应程度，由山药、鸡内金等组成的复方中草药具有抵抗热应激的功效，质量分数1‰的黄芪和五味子浸提液可以显著提高泥鳅的抗缺氧能力[47]。

6　问题与展望

6.1　问题

运输应激是养殖到销售两个环节之间一种常见的生理反应，如果不能有效避免，会给水产动物活体运输业造成经济损失。近些年，国内外的专家学者对缓解水产动物的运输应激进行了诸多研究并取得一些进展，但仍存在需要解决的问题。(1)目前，市场上的抗应激制剂大多是作为饲料添加剂，主要用于缓解水产动物养殖过程中的应激反应，对于抵抗运输应激制剂的研究与产品开发还比较欠缺。(2)文中提到的五类抗应激制剂各有优缺点，维生素C可以提高动物抗氧化应激的能力，但遇水后易分解具有不稳定性，维生素E需与其他抗应激物质共同作用才有显著缓解应激反应的效果；生物活性多糖主要在应激发生之后起到抵抗病菌侵袭的作用，预防应激反应的作用不够明显；氨基酸类作为添加剂多用于动物的幼小阶段，对成体的作用不大；矿物元素的浓度需要严格控制，否则会影响鱼体内一些酶类或激素的分泌；天然产物因成分比较复杂，且在水产动物上的应用多是短期使用的案例，缺乏长期合理使用的研究。(3)鱼类等水产动物在运输前一般都要进行至少2 d的禁食过程，而运输过程中的应激反应往往是在很短时间内产生，因此在饲料中加入抗应激制剂或添加剂对缓解水产动物的运输应激实际作用并不大。

6.2　展望

针对以上问题，若能开发出一种可以直接添加到水中的抗水产动物运输应激的制剂，这对于减少运输应激造成的经济损失以及改善动物福利都大有益处。运输过程中不同应激源对水产动物的影响不同，单一性抗应激制剂作用有限，无法完全消除或缓解多种运输应激。因此，研究几种抗应激制剂共同作用后的综合效果显得尤为重要。本文所述的五类具有缓解应激反应的物质及其作用效果表明，综合使用维生素C、活性多糖及矿物质元素开发一个合理的配方，可能会取得较好的缓解水产动物运输应激的效果。

此外，还应加大研究开发水产动物的新型活体运输的装备，或者在已有的活水船、循环水车等活体运输设备的基础上辅以高效抗应激制剂的应用，综合利用这些措施将会在一定程度上提高水产动物活体运输的存活率。