鱼在饥饿后的最适补偿生长
野生自然环境中的环境气候变化、饵料生物分布不均及季节更替等自然因素,以及人工养殖过程中投喂不足或不均、养殖密度过大等人为因素,均会导致鱼类遭受饥饿胁迫。作为生理生态学上的一种适应性,鱼类的饥饿胁迫导致其在恢复正常摄食后一段时期内,表现出超越同期非饥饿个体的生长速度,称为补偿生长现象。
研究鱼类补偿生长效应和规律,一方面有助于提高其生长率、饲料利用率,降低劳动力成本和减轻水体负担;另一方面由于鱼体经循环饥饿投喂后营养物质沉积的时间和顺序有所不同,因此对调控鱼体营养物质再分配也有重要作用。因种类、生理状态、饥饿和恢复投喂时间、饲料组成的不同,鱼类补偿生长的程度存在较大差异。一般来讲,鱼类补偿生长的主要生理机制是饲料利用率提高、摄食率增加、能量储备增加以及蛋白质合成加快。
大多数动物遭受饥饿胁迫所采取的生存策略,通常为补偿生长,鱼类亦是如此。研究报道,大部分鱼类在循环饥饿投喂模式下都存在补偿生长现象。影响鱼类补偿生长程度的关键因素主要是饥饿时间,究其原因为动物应对食物欠缺的适应能力是有限的。根据鱼类在恢复投喂期间表现出的生长率和增重率来划分补偿生长程度,可将补偿生长分为4类,分别为超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长和不能补偿生长。
超补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂后体重明显高于正常鱼;完全补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂后体重与正常鱼相近;部分补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂期间生长率与正常鱼差异不明显,但最终体重仍明显低于正常鱼;不能补偿生长指鱼体继饥饿恢复投喂期间生长率明显低于正常鱼,且饥饿过度对鱼体的生理机能造成了一定损害,出现“老头鱼”。
一些研究认为,鱼类补偿生长的程度与其饲料利用率增加有关,另外一些研究认为,补偿生长与饲料利用率无关,而与摄食量增加有关,表现为摄食率提高,还有研究认为,补偿生长效应是摄食率和饲料利用率同时提高的结果。
鱼类在饥饿期间为维持生命活动,不同程度消耗脂肪、糖原和蛋白质3类贮能物质,而多数鱼类饥饿状态下优先消耗糖原和脂肪,其次消耗蛋白质。随着鱼体大量消耗贮能物质,水分和灰分的相对含量因此增加。
以相对增重率和特定生长率为评价指标,有实验在饥饿1天后投喂的模式,幼鱼表现为完全补偿生长,饥饿过长再投喂的模式,幼鱼表现为不能补偿生长。由此说明,饥饿和恢复投喂天数是影响补偿生长效应的关键因素,饥饿时间与补偿生长程度呈负相关,而过长的恢复投喂时间则不利于降低劳动力成本。因此,综合考量补偿生长效果和实际投喂天数,饥饿1天后投喂是最佳的循环饥饿投喂模式。
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