认识鲢、鳙消化蓝藻的漫长之旅
发表时间:2024/10/06 08:31:15 来源:东湖生态站 浏览次数:1702
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20世纪90年代末，生物操纵被区分为经典和非经典两类，前者指利用浮游动物来减少浮游植物的操纵，后者指利用滤食性鱼类——鲢、鳙来减少群体蓝藻的操纵。食浮游生物鱼类用两种不同的行为来摄食浮游生物：颗粒捕食（particulate feeding）和滤食（filter feeding）。颗粒捕食者利用视觉捕食单个饵料，属于浮游动物的“主动-视觉选择捕食者active-visibility selective predators”，而滤食者吞进一定体积的水，在水通过鳃耙时截住饵料，属于浮游动物的“被动逃跑-选择捕食者passive escape-selective predators”加浮游植物的“被动体积-选择牧食者passive size-selective grazers”。鲢、鳙是中国的主要商业鱼类，以浮游动物、浮游植物和微小碎屑为食。但是，亚洲之外鲜有利用滤食性鱼类来控制蓝藻水华的。生活在热带的罗非鱼虽然有一定的滤食特性，但它难以度过温带或亚热带地区的冬季。在东亚之外，鲜有利用滤食性鱼类成功控制蓝藻的案例。
摄食什么？
鲢、鳙养殖起源自唐代（公元618至907年），那时开始了池塘四大家鱼的混养。根据南宋罗愿在《尔雅翼》的记载，认为鲢、鳙摄食草鱼粪便。这种观点一直持续到20世纪40年代，主要是由于混养过程中，饲养青鱼和草鱼都是有意识地投喂饵料，而鲢、鳙虽不投饵也同样能长大，因此误认为它们以草鱼粪便为食。
虽然我国对鲢、鳙的养殖已有很长的历史，但直到20世纪50年代，人们才科学认识了它们的食性——主要是滤食浮游生物。关于鲢鳙食性的科学研究始于20世纪50年代初，倪达书和蒋燮治基于肠含物的显微分析、肛门附近肠含物的培养及鳃耙结构的显微观察对自然水体的鲢鳙食性进行了研究，发现鲢鳙的食性有所区别：鳙主要以浮游动物为食（浮游动物与浮游植物个数之比=1:4.5），而鲢则主要以浮游植物为食（浮游动物与浮游植物个数之比=1:248）。基于δ15N质量平衡模型，浮游动物在鲢、鳙饵料中的贡献分别为54%和74%。
但是，由于鲢、鳙缺乏挑选食物的能力，鳙也带吃一些浮游植物，鲢也吃一些浮游动物，而鲢、鳙食性的差异主要是由于进行过滤的鳃耙的构造不同所致，即鳙的鳃耙较稀，而鲢的鳃耙较密。例如，由于鳃耙间隙位于20至25µm范围，鲢选择性的摄食20 µm以上的颗粒。鲢的消化管也长于鳙，与这种食性的差异相一致，因为食物在长的消化管中移动可延长其对消化酶的暴露时间从而有利于对藻细胞的有效消化。
消化什么？
关于鲢、鳙能消化哪些藻类不能消化哪些藻类的问题争议了很长时间。一般来说，对藻类利用的前提是对其细胞壁的分解，可能的机制主要有三种：酸解、酶解或机械破碎。罗非鱼是典型的酸解机制，它在对蓝藻细胞壁进行分解消化作用时体内胃液的pH值只有1.25甚至1.0，这使其特别适合酸解机制。然而，无胃的滤食性鱼类例如鲢、鳙肠液的pH值通常大于6。此外，鲢、鳙肠液内还缺乏纤维素酶，这就使得它用酶解来对纤维素细胞壁进行分解十分困难。鲢、鳙对藻类消化的争议持续了数十年。从肠含物和消化酶的分析认为很难消化，而利用放射性同位素技术进行的食物同化率测定表明其具有合理的同化效率。
倪达书和蒋燮治关于鲢、鳙对藻类消化的结论并不准确。他们根据肛门附近肠含物的培养结果认为，鲢、鳙对金藻、甲藻、隐藻和硅藻消化良好，而凡是具有厚的纤维质细胞壁或胶质的藻类（如蓝藻、绿藻、裸藻）都是不能被消化的种类，因鲢、鳙缺乏分解纤维和胶质的酶。
之后的研究，有的支持这一观点，有的否定这一观点。两种丝状蓝藻——颗粒颤藻和鱼腥藻通过鲢肠道时并未受损，而硅藻和原球藻被消化了。通过荧光显微镜观察，从鲢摄食有毒的铜绿微囊藻排出的粪便中发现了大量死的和活的细胞。在鲢肠道的最后段中的丝状蓝藻细胞（主要是被选择性摄入呈群体形态的水华束丝藻）的结构与从四个湖泊中采集的浮游生物中的同样种类并无差别，表明这些藻未被消化。与活藻相比，分解的藻类能更好的被鲢消化吸收。通过比较鲢前肠和后肠的肠含物中浮游植物的组成及细胞完整性的变化情况发现，栅藻在前肠和后肠中均具有完好的细胞壁和细胞核，表明栅藻不能被鲢消化，而裸藻在后肠中甚至比在前肠中更活跃。通过肠液孵育实验发现，在鲢的肠液中孵育了9小时之后，一种丝状蓝藻——水华鱼腥藻仅有9.5%的蛋白质降解为自由氨基酸。而一系列同位素（32P、14C）示踪研究却表明，鲢、鳙能有效地消化利用蓝藻、绿藻和裸藻。
怎样消化？
野外研究揭示了中心纲硅藻——小环藻在鲢、鳙肠管内的破碎过程。之所以选择小环藻是因其有一个坚硬的、难以消化的硅酸盐细胞壁，且在显微镜下容易识别。完好的小环藻细胞在通过咽喉到达鲢鳙前肠前端时，有多达50-60%被破损，而从前肠前端到肛门的细胞破损率仅为15-20%，在粪便中依然有20-30%的细胞完好无损。这表明鲢鳙咽齿的机械研碎在藻类细胞壁的破碎中扮演了重要角色。董双林利用栅藻进行的实验研究也得出了类似的结果：栅藻细胞的破碎率从水中的6.4%大幅上升到肠前段的18.8%，到肠后段进一步小幅上升到22.0%，加沙之后这些比例变为4.4%、11.4%和14.1%，表明沙的存在干扰了咽齿的碾磨效率，也证实了咽齿机械磨碎的重要性。
咽齿的机械磨碎可以帮助解释鲢、鳙对藻类消化的矛盾结论。在经过肠道时，一些藻类细胞仍然完好无损，这就导致了一些学者的错误结论，即藻类很难被消化利用,。虽然含完整细胞壁的藻类在经过肠道时变化很小，但这并不防碍鱼体肠道对破碎或损伤了的藻类细胞的活跃的同化吸收作用，这就是为什么用同位素技术测定鲢、鳙对一些蓝藻、绿藻和裸藻的吸收同化率时，总能得到较高值的原因。即使在鲢、鳙的后肠或粪便中发现了完整的或活体的藻类，也并不能说明该种藻类就没有被鱼体所消化利用。食物的消化率必定是由从食物中所获得的能量输入和消化食物所需要的能量支出之间的平衡所决定的，不完全消化机制可能是无胃的、滤食性鱼类的一种适应性策略，因它们不停的摄食浮游生物以及营养价值不高的有机碎屑。
它们能消化（有毒）蓝藻吗？
利用14C方法，Panov等发现，鲢、鳙偏好摄食蓝藻，因其对鱼腥藻和束丝藻的同化率比几种绿藻好。利用32P方法，石志中等发现，鲢鱼苗对螺旋鱼腥藻的平均利用率高达71.3%。朱蕙和邓文瑾发现，鲢、鳙对铜绿微囊藻的同化率分别为35-48%和23-38%。基于14C方法，鲢鱼苗对水华鱼腥藻的同化率为17%。
由于水华蓝藻具有浮力，鲢、鳙的不完全消化策略就意味着鱼粪会在水中漂浮，将有机会被鲢、鳙反复摄食，就能获得更彻底的消化，这也许是一种有效的消化利用策略。陈少莲和刘肖芳发现，鲢、鳙对鱼粪（鱼摄食微囊藻后排出的粪便）的消化率分别为68.6%和58.5% ，远高于第一次摄食微囊藻的消化率（分别为29.5%、26.1%），推测鱼粪中滋生的细菌对促进鱼类的消化可能也起到了积极作用。
在蓝藻水华严重的太湖梅梁湾进行的大型（~1km2）原位围网实验中，鲢不仅有效的摄取了微囊藻细胞（在浮游植物总量中的占比高达84.4%），还实现了快速生长：仅一年时间平均体重从141g增加到了1759g。鳙的结果类似。野外研究表明，在太湖蓝藻水华期间，食浮游植物的鲢、鳙的肝脏仅有轻微的超微结构变化，而肉食性鱼类的肝细胞则出现了严重的损伤，如内膜系统肿胀，核出现变形。鲢、鳙对有毒蓝藻抗性很强，它们不仅生长快，而且其肝脏——微囊藻毒素的主要靶器官——仅积累了低水平的微囊藻毒素，这可能得益于其肝脏高效的解毒能力以及其肾脏通过微囊藻毒素与谷胱氨肽（GSH）或半胱氨酸（Cys）结合活跃的排泄能力。因此，利用鲢、鳙来遏制有毒蓝藻水华是完全可能的。
摄食什么？
鲢、鳙养殖起源自唐代（公元618至907年），那时开始了池塘四大家鱼的混养。根据南宋罗愿在《尔雅翼》的记载，认为鲢、鳙摄食草鱼粪便。这种观点一直持续到20世纪40年代，主要是由于混养过程中，饲养青鱼和草鱼都是有意识地投喂饵料，而鲢、鳙虽不投饵也同样能长大，因此误认为它们以草鱼粪便为食。
虽然我国对鲢、鳙的养殖已有很长的历史，但直到20世纪50年代，人们才科学认识了它们的食性——主要是滤食浮游生物。关于鲢鳙食性的科学研究始于20世纪50年代初，倪达书和蒋燮治基于肠含物的显微分析、肛门附近肠含物的培养及鳃耙结构的显微观察对自然水体的鲢鳙食性进行了研究，发现鲢鳙的食性有所区别：鳙主要以浮游动物为食（浮游动物与浮游植物个数之比=1:4.5），而鲢则主要以浮游植物为食（浮游动物与浮游植物个数之比=1:248）。基于δ15N质量平衡模型，浮游动物在鲢、鳙饵料中的贡献分别为54%和74%。
但是，由于鲢、鳙缺乏挑选食物的能力，鳙也带吃一些浮游植物，鲢也吃一些浮游动物，而鲢、鳙食性的差异主要是由于进行过滤的鳃耙的构造不同所致，即鳙的鳃耙较稀，而鲢的鳃耙较密。例如，由于鳃耙间隙位于20至25µm范围，鲢选择性的摄食20 µm以上的颗粒。鲢的消化管也长于鳙，与这种食性的差异相一致，因为食物在长的消化管中移动可延长其对消化酶的暴露时间从而有利于对藻细胞的有效消化。
消化什么？
关于鲢、鳙能消化哪些藻类不能消化哪些藻类的问题争议了很长时间。一般来说，对藻类利用的前提是对其细胞壁的分解，可能的机制主要有三种：酸解、酶解或机械破碎。罗非鱼是典型的酸解机制，它在对蓝藻细胞壁进行分解消化作用时体内胃液的pH值只有1.25甚至1.0，这使其特别适合酸解机制。然而，无胃的滤食性鱼类例如鲢、鳙肠液的pH值通常大于6。此外，鲢、鳙肠液内还缺乏纤维素酶，这就使得它用酶解来对纤维素细胞壁进行分解十分困难。鲢、鳙对藻类消化的争议持续了数十年。从肠含物和消化酶的分析认为很难消化，而利用放射性同位素技术进行的食物同化率测定表明其具有合理的同化效率。
倪达书和蒋燮治关于鲢、鳙对藻类消化的结论并不准确。他们根据肛门附近肠含物的培养结果认为，鲢、鳙对金藻、甲藻、隐藻和硅藻消化良好，而凡是具有厚的纤维质细胞壁或胶质的藻类（如蓝藻、绿藻、裸藻）都是不能被消化的种类，因鲢、鳙缺乏分解纤维和胶质的酶。
之后的研究，有的支持这一观点，有的否定这一观点。两种丝状蓝藻——颗粒颤藻和鱼腥藻通过鲢肠道时并未受损，而硅藻和原球藻被消化了。通过荧光显微镜观察，从鲢摄食有毒的铜绿微囊藻排出的粪便中发现了大量死的和活的细胞。在鲢肠道的最后段中的丝状蓝藻细胞（主要是被选择性摄入呈群体形态的水华束丝藻）的结构与从四个湖泊中采集的浮游生物中的同样种类并无差别，表明这些藻未被消化。与活藻相比，分解的藻类能更好的被鲢消化吸收。通过比较鲢前肠和后肠的肠含物中浮游植物的组成及细胞完整性的变化情况发现，栅藻在前肠和后肠中均具有完好的细胞壁和细胞核，表明栅藻不能被鲢消化，而裸藻在后肠中甚至比在前肠中更活跃。通过肠液孵育实验发现，在鲢的肠液中孵育了9小时之后，一种丝状蓝藻——水华鱼腥藻仅有9.5%的蛋白质降解为自由氨基酸。而一系列同位素（32P、14C）示踪研究却表明，鲢、鳙能有效地消化利用蓝藻、绿藻和裸藻。
怎样消化？
野外研究揭示了中心纲硅藻——小环藻在鲢、鳙肠管内的破碎过程。之所以选择小环藻是因其有一个坚硬的、难以消化的硅酸盐细胞壁，且在显微镜下容易识别。完好的小环藻细胞在通过咽喉到达鲢鳙前肠前端时，有多达50-60%被破损，而从前肠前端到肛门的细胞破损率仅为15-20%，在粪便中依然有20-30%的细胞完好无损。这表明鲢鳙咽齿的机械研碎在藻类细胞壁的破碎中扮演了重要角色。董双林利用栅藻进行的实验研究也得出了类似的结果：栅藻细胞的破碎率从水中的6.4%大幅上升到肠前段的18.8%，到肠后段进一步小幅上升到22.0%，加沙之后这些比例变为4.4%、11.4%和14.1%，表明沙的存在干扰了咽齿的碾磨效率，也证实了咽齿机械磨碎的重要性。
咽齿的机械磨碎可以帮助解释鲢、鳙对藻类消化的矛盾结论。在经过肠道时，一些藻类细胞仍然完好无损，这就导致了一些学者的错误结论，即藻类很难被消化利用,。虽然含完整细胞壁的藻类在经过肠道时变化很小，但这并不防碍鱼体肠道对破碎或损伤了的藻类细胞的活跃的同化吸收作用，这就是为什么用同位素技术测定鲢、鳙对一些蓝藻、绿藻和裸藻的吸收同化率时，总能得到较高值的原因。即使在鲢、鳙的后肠或粪便中发现了完整的或活体的藻类，也并不能说明该种藻类就没有被鱼体所消化利用。食物的消化率必定是由从食物中所获得的能量输入和消化食物所需要的能量支出之间的平衡所决定的，不完全消化机制可能是无胃的、滤食性鱼类的一种适应性策略，因它们不停的摄食浮游生物以及营养价值不高的有机碎屑。
它们能消化（有毒）蓝藻吗？
利用14C方法，Panov等发现，鲢、鳙偏好摄食蓝藻，因其对鱼腥藻和束丝藻的同化率比几种绿藻好。利用32P方法，石志中等发现，鲢鱼苗对螺旋鱼腥藻的平均利用率高达71.3%。朱蕙和邓文瑾发现，鲢、鳙对铜绿微囊藻的同化率分别为35-48%和23-38%。基于14C方法，鲢鱼苗对水华鱼腥藻的同化率为17%。
由于水华蓝藻具有浮力，鲢、鳙的不完全消化策略就意味着鱼粪会在水中漂浮，将有机会被鲢、鳙反复摄食，就能获得更彻底的消化，这也许是一种有效的消化利用策略。陈少莲和刘肖芳发现，鲢、鳙对鱼粪（鱼摄食微囊藻后排出的粪便）的消化率分别为68.6%和58.5% ，远高于第一次摄食微囊藻的消化率（分别为29.5%、26.1%），推测鱼粪中滋生的细菌对促进鱼类的消化可能也起到了积极作用。
在蓝藻水华严重的太湖梅梁湾进行的大型（~1km2）原位围网实验中，鲢不仅有效的摄取了微囊藻细胞（在浮游植物总量中的占比高达84.4%），还实现了快速生长：仅一年时间平均体重从141g增加到了1759g。鳙的结果类似。野外研究表明，在太湖蓝藻水华期间，食浮游植物的鲢、鳙的肝脏仅有轻微的超微结构变化，而肉食性鱼类的肝细胞则出现了严重的损伤，如内膜系统肿胀，核出现变形。鲢、鳙对有毒蓝藻抗性很强，它们不仅生长快，而且其肝脏——微囊藻毒素的主要靶器官——仅积累了低水平的微囊藻毒素，这可能得益于其肝脏高效的解毒能力以及其肾脏通过微囊藻毒素与谷胱氨肽（GSH）或半胱氨酸（Cys）结合活跃的排泄能力。因此，利用鲢、鳙来遏制有毒蓝藻水华是完全可能的。
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