近年，我国地表水体蓝藻水华大面积暴发，我们通过对水文水质、气候气象条件的长期监测，为蓝藻水华的预测提供了基础数据，而水华发生主导因子却仍无定论。我们在实践中发现，河蟹养殖塘是蓝藻水华的重灾区，微生物制剂、生物酶和活力碳等针对蓝藻控制的产品仅能起到短期抑制效果，充分说明蟹塘的水质特点适宜蓝藻的大量增殖。因此，我们以蟹塘水质为主要研究对象，选取蓝藻水华不可控和相对可控两种类型的池塘，探索蓝藻水华的关键影响因子。同时，为避免研究结论的片面性，我们选择了长期条件下水体重度富营养化却未发生蓝藻水华的鱼塘(优势种主要为绿藻和硅藻)进行参照，辩证分析蓝藻水华的水质特点。

一、材料与方法

1.池塘的选择

研究选取的养殖池塘地理位置相近，均位于太湖沿岸，养殖水源相近，在相同的年度条件下进行同期水质监测(排除气象气候、水源等条件的干扰)。根据2013－2017年的跟踪走访，选择3种类型的池塘。

I类(蓝藻塘)：代表常年发生蓝藻，水华不可控的水体。在苏州吴中区选取3个蟹塘，水草覆盖率50%～60%。

Ⅱ类(蓝藻偶发塘)：代表较少发生蓝藻水华的水体，蓝藻水华可控。在无锡鹅湖地区，选取3个蟹塘，水草覆盖率约60%。

Ⅲ类(绿藻塘)：代表不发蓝藻，但富营养化程度远高于I类和Ⅱ类的水体。在无锡鹅湖地区，选取3个青鱼塘，无水草，常年以绿藻和硅藻为优势种。

“蓝藻水华”表示在池塘水体可明显观察到蓝藻发生聚集，呈现铜绿色；“绿藻水华”表示水体生物量达20毫克/升以上、透明度＜20厘米。

2.采样及测定指标

2015年4－10月，每月两次采样，间隔约15天，采样时间为10:00－13:00。

水质检测的主要指标为总氮、氨氮、总磷、磷酸盐、化学需氧量(COD)和总碱度，按国标方法进行测定。

浮游生物采1升水样，经鲁哥氏液固定，24小时后浓缩，进行种属鉴定，主要目的为确定水华藻种属。

3.统计分析

采用SPSS23软件进行单因素方差分析(ANOVA)和Duncan检验(显著性P＜0.05)，验证同期检测数据的差异性。

二、结果及分析

1.浮游植物调查

调查结果见图1。未发生水华时蟹塘(I类和Ⅱ类塘)的浮游植物种类和数量极少，只在水华期间(6－8月)出现大量的单一种类的微囊藻；Ⅲ类塘的优势种为绿藻和硅藻，伴有部分蓝藻，因水体呈现浓绿色称“绿藻塘”。

图1 I～Ⅲ类塘出现的浮游植物

2.水质调查与分析

从总磷、总氮和COD浓度的均值来看，Ⅲ类(绿藻塘)＞I类(蓝藻塘)＞Ⅱ类(蓝藻偶发塘)，Ⅲ类塘的富营养化程度最高(表1)。在蓝藻水华发生期间(6－8月)，I类和Ⅱ类塘的总氮、总磷浓度均值相近；6－8月，I类塘的COD浓度整体高于Ⅱ类塘，并在8月达到峰值，显著高于Ⅱ类塘(P＜0.05)；Ⅱ类塘的氨氮浓度和总碱度相对较高，远低于Ⅲ类塘(详见表1)。

表1 6－8月水质指标均值统计

Ⅲ类塘的水体富营养化程度远高于其他两类(表2～6)，呈现绿藻水华，蓝藻未形成优势，说明在此类水体中，绿藻更具竞争优势。

表2 池塘总氮浓度的月变化 毫克/升

表3 池塘氨氮浓度的月变化 毫克/升

表4 池塘总磷浓度的月变化 毫克/升

表5 池塘磷酸盐浓度的月变化 毫克/升

表6 池塘化学需氧量浓度的月变化 毫克/升

三、讨论分析

在蟹塘(I类和Ⅱ类)的生态系统中，生产者主要为水草，而浮游植物因其种类和数量极少(未发生水华时)，对水体影响相对较小，当蓝藻水华发生时，主要存在水草和藻类的营养竞争。一般情况下，水体中营养盐的竞争主要体现在氮源和磷源上。微囊藻对低磷环境有很高的适应性，在0～0.01毫克/升时，仍可以维持较高的增长。磷酸盐为藻类可直接利用的磷源，在水华高峰期(6－8月)，I类塘和Ⅱ类塘的磷酸盐分别为0.07毫克/升和0.08毫克/升，I类塘能发生蓝藻水华，说明蟹塘蓝藻水华的发生不存在磷限制。

Ⅱ类塘虽然未发生蓝藻水华，水体中也能检测到微囊藻的存在，说明Ⅱ类塘的水质条件很可能处于水华发生的临界状态。藻类对水体中的无机氮源利用优先顺序为氨氮＞硝酸氮＞亚硝酸氮。水华期间(6－8月)，氨氮的最低值出现在Ⅱ类塘，超过最低检测限值，而硝酸氮为1.21毫克/升。一方面说明，蟹塘水体的氨氮被大量消耗，水体补充氮源不足；另一方面，说明水体的氨氮几乎可以被水草吸收利用，而I类塘的氨氮浓度最低约为0.2毫克/升，说明水草的光合作用可能受到抑制。现场调查发现，I类塘在蓝藻水华期间，水体透明度低，水草长势差。

据农户反映，在Ⅱ类塘施用单一元素的氮肥——尿素时，隔天可直接诱发蓝藻水华，进一步说明，蟹塘水体存在氮限制，可被藻类直接利用的氮源为蟹塘蓝藻水华的关键影响因子。

在蟹塘中，水草的生长需要消耗大量的二氧化碳，总碱度低于无水草的Ⅲ类塘，反映了水体的二氧化碳被大量消耗；而水华期间化学需氧量浓度的升高表明蓝藻固定了越来越多的无机碳，无机碳源成为水草和蓝藻竞争的重要营养物质。研究发现，铜绿微囊藻存在二氧化碳浓缩机制，可利用水体中的二氧化碳和碳酸氢根，以维持在低碳条件下的光合作用，提高了蟹塘中蓝藻的竞争优势，从而为蓝藻水华的发生奠定了基础。

在Ⅲ类塘中，水体富营养化程度远高于I类和Ⅱ类塘(表2～6)，未发生蓝藻水华，这与水体中二氧化碳含量丰富有关，进一步说明蓝藻的二氧化碳浓缩机制在低碳竞争过程中发挥着重要的作用。

四、小结

蟹塘微囊藻水华的关键影响因子为氨氮。在蟹塘的低碳环境中，二氧化碳浓缩机制为微囊藻提供了较其他藻类的竞争优势。当水草的光合作用减弱，水体中原本被水草强烈吸收的氨氮发生累积，为蓝藻增殖提供氮源，蓝藻得以暴发式增长，即水华发生。