鳜幼鱼窒息点、耗氧率的初步研究

宋银都，唐首杰，赵金良

（1．农业农村部淡水水产种质资源重点实验室，上海海洋大学，上海 201306；2．水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海海洋大学，上海 201306；3．水产科学国家级实验教学示范中心，上海海洋大学，上海 201306）

鱼类的窒息点和耗氧率是反映鱼类代谢水平的重要依据。张伟等[1]研究发现，当溶氧水平从饱和水平下降到1 mg/L时，鲫（Carassius auratus）幼鱼摄食代谢率下降51%，相同温度条件下，南方鲇（Silurus meridionalis）的摄食代谢下降31%[2]。因此，了解鱼类窒息点和耗氧率对鱼类养殖生产有指导意义。国内对鲤形目中鱼类的耗氧率和窒息点研究起步较早，1955年，陈寗生等首先对鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）的耗氧率与窒息点[3-4]进行了初步研究。随后，许多学者对鲤（Cyprinus carpio）[5]、鲫（Carassius auratus）[6]、鲂（Megalobrama skolkovii）[7]、翘嘴鲌（Culter alburnus）[8]等淡水鱼类的耗氧率和窒息点进行了广泛研究，积累了许多有价值的资料。

鳜（Siniperca chuatsi）是我国特有的名贵淡水养殖鱼类。随着鳜养殖面积扩大和集约化养殖的发展，养殖成活率下降成为制约鳜鱼养殖业发展的因素之一。夏季是幼鱼快速生长阶段，也是疾病爆发的高峰期，疾病的发生与养殖水体环境以及鱼的健康情况有着密切的联系。研究发现，低氧情况下，鱼类抗氧化能力和先天免疫能力下降，产生氧化应激胁迫，加剧了肝胰脏的氧化损伤程度，免疫力下降，易感染病原[9]。同时，低氧限制了鱼的摄食活动，表现出强烈的厌食行为，生长缓慢[10]。国内对大眼鳜[11]、鳜成鱼[12]以及鄱阳湖鳜[13]的窒息点做过相关研究，鳜幼鱼低氧耐受表现对养殖生产具有重要意义，但对幼鱼耗氧率情况尚无报道。该试验利用试验生态学方法，以鳜幼鱼为材料，测定分析其窒息点和耗氧率，以期鳜鱼种幼鱼运输和合理放养等提供基础资料，也为培育鳜抗逆性状改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的鳜幼鱼由安徽省池州市某水产养殖公司提供，运回实验室后，放入水族箱暂养一周以适应环境，投喂草鱼鱼苗，每天投喂2次（9：00、16：00）。试验前，随机捞取80尾体色正常，体表无伤的健康的幼鱼。

1.2 试验方法

试验前2 d停止投食，使鳜粪便完全排出。呼吸室为50 L的透明水族箱（45.5 cm×34 cm×29.5 cm），灌满水后静置24 h。试验分为对照组和试验组，对照组敞口放置，试验组用保鲜膜覆盖，透明胶带固定，确保与空气隔绝，中间留1个圆孔，大小与溶氧仪传感器的大小一致。对照组编号为1，试验组编号分别为2、3、4，每组设2个平行，每个箱中随机放入10尾鱼。试验使用的溶氧仪为德国WTW multi3620便携式水质分析仪。试验开始后，每半个小时测定水体中的溶氧量。以试验的半致死时的溶氧量为窒息点。

呼吸频率定义为鳜鱼鳃盖每分钟的张合次数。选择2、3、4水箱，测定Ⅰ时期时的呼吸频率变化。

试验过程中分别记录每个水箱中第一尾鱼浮头，第一条尾死亡，半数鱼死亡时的时间和溶氧量，计算每个时期的耗氧率（C）。

式中：C0、C1为试验前后水体的溶氧量（mg/L）；V为水体体积（L）；T 为试验持续时间（h）；W 为鱼体总体质量（g）。

该试验将鳜的耐低氧表现分为以下3个时期分析：

Ⅰ时期（0～6.5 h）：试验开始到第一尾鱼浮头的时间段；

Ⅱ时期（6.5～11.0 h）：第一尾鱼浮头到第一尾鱼死亡的时间段；

Ⅲ时期（11～12 h）：第一尾鱼死亡到半数鱼死亡的时间段。

1.3 数据处理与分析

采用SPSS 18.0软件对试验数据进行单因素方差分析，差异具统计学意义为P＜0.05。试验鱼体质量用平均值±标准误的方式表示。

2 结果与讨论

2.1 鳜幼鱼窒息点

试验开始时，鳜在水箱下层活动。随着密闭水箱中溶氧量的减少，鳜活动范围也发生了变化。如表1所示，0～4.5 h内，鳜呼吸频率由109次/min增加到150次/min。随着水体中溶氧水平的下降，呼吸频率又下降到128次/min。鳜鱼由正常游动变为侧游，之后侧卧水箱底部。体色变淡，直至窒息死亡。

表1 不同时间鳜幼鱼的呼吸频率及水体溶氧量

水温（26±0.3）℃时，试验组鳜幼鱼平均窒息点为（0.72±0.24）mg/L（表 2）。司亚东[12]和杨春等[13]人研究结果表明，鳜成鱼窒息点为0.45～0.76 mg/L，且窒息点随体质量的增加而升高。比较发现，鳜幼鱼的窒息点较成鱼的窒息点高，同时，小规格组的窒息点大于大规格组的的窒息点。这些结果不同可能是由于试验用鱼的不同规格、不同发育时期的基础耗氧量不同引起的。

表2 鳜鱼幼鱼的窒息点

2.2 耗氧率

如表2所示，随着水体溶氧的下降，对照组Ⅰ时期、Ⅱ时期、Ⅲ时期的耗氧率分别为0.702、0.551、0.258 mg/（g·h），耗氧率缓慢下降；而实验组不同时期耗氧率有显著变化（P＜0.05），其中，Ⅱ时期到Ⅲ时期，鳜耗氧率下降极为具统计学意义。表明在水体溶氧水平发生下降时，鱼类会产生低氧胁迫应答反应，通过降低基础耗氧率，从而最大限度地维持生命活动。

司亚东[12]研究表明，在非密闭实验条件下，鳜成鱼（体质量215～242 g）耗氧率为0.13～0.17 mg/（g·h），比Ⅰ时期鳜幼鱼的耗氧率低，与Ⅱ时期的耗氧率持平。分析认为，鳜幼鱼的耗氧率高可能与密闭实验条件下存在低氧胁迫应激反应，耗氧率水平增高；另一方面，体质量小的鱼鳃的相对面积比体质量大的鱼要大，所以体质量小的鱼呼吸的面积较大，基础耗氧率也就高[14]。一般认为，幼鱼阶段，个体发育快，新陈代谢迅速，因此，相对于成鱼，幼鱼的耗氧水平较高。

2.3 鳜幼鱼与其他鱼类幼鱼窒息点的比较

与鲫[6]（0.05 mg/L）、尼罗罗非鱼[15]（0.07 mg/L）、黄颡鱼[16]（0.21 mg/L）幼鱼的窒息点相比，鳜幼鱼的窒息点（0.72±0.24）mg/L明显较高，表明鳜对低氧耐受性能低。研究表明，在水温25～26℃，平均体质量为7.6 g的大眼鳜的窒息点为1.95 mg/L[11]，与大眼鳜相比较，鳜的窒息点低于大眼鳜。笔者认为，这可能与鳜、大眼鳜的生活环境差异所致，由于上下游的水流流速，不同导致水中溶氧有差异，上游溶氧水平高于下游，因此，生活在河流上游的大眼鳜对溶氧要求高于生活在中下游鳜。张安杰等[17]研究发现，亲缘关系相近、但生活在缓流或相对静止水体的马口鱼（Opsariichthys bidens）和偏好湍流环境中的宽鳍鱲（Zacco platypus）在耗氧率、耐氧能力方面存在有差异，这种差异可能与其遗传特征、生存环境及生态习性相关。

3 小结

该试验结果显示，在水温（26±0.3）℃时，鳜幼鱼的窒息点为（0.65±0.06）mg/L。其窒息点相对于其他养殖鱼类偏高。随着水体溶氧水平下降，鳜耗氧率也会做出应答性变化调整。