鲢、鳙生长特征研究进展

 代培，韩飞，尹思慧，黄鸿兵

（江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017）

鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Hypophthalmichthys nobilis）隶属于鲤形目（Cypriniforms），鲤科（Cyprinidae），鲢属（Hypophthalmichthys），是我国长江中下游湖泊的优势种，也是我国淡水养殖最常见的品种[1]。最早，鲢、鳙主要具有渔业利用价值，鲢、鳙养殖在很大程度上促进了我国淡水渔业的发展。随着对鲢、鳙食性等研究的深入，鲢、鳙控藻的生态功能逐步凸显，20 世纪90 年代武汉东湖利用鲢、鳙成功控制了蓝藻暴发，对东湖的水体修复起了重要作用[2]。进入20 世纪湖泊富营养化问题逐步凸显，以放养鲢、鳙来控制水体藻类过度生长已在全国各湖泊广泛开展。如今，鲢、鳙控藻的生态功能远高于其渔业利用价值。虽然学者们对鲢、鳙是否能控制藻类过度增长有不同观点，但均肯定鲢、鳙放流可较快地从水体中移出氮磷等营养物质[3-4]。太湖2008—2014 年鲢年均放流约150 t，鳙年均放流量约500 t，捕捞的鲢、鳙从水体中析出的总氮为40.88~235.26 t/a，总磷为 9.96~65.34t/a，年均消耗藻类为1.73 万~8.99 万t[5]。除了太湖，其他湖泊也开展了鲢、鳙增殖放流，且利用围隔放养鲢、鳙的试验也有较多开展。

目前在全面贯彻落实长江禁捕的政策背景下，部分湖泊也同步开始禁止生产性捕捞。但以鲢、鳙为主的增殖放流工作均继续开展，加上往年鲢、鳙放流量，湖泊中鲢、鳙的渔获数量和重量占比均提高。基于鲢、鳙改水效能和饵料生物资源充分利用的原则，科学合理制定起捕时间对水质保护有重要的意义，使湖中鲢、鳙保持最大生长速度和生物量有利于最大限度利用水体中的氮磷，消减藻类。因此，现汇总已有研究报道，简述鲢、鳙的生长特征，为禁捕背景下各湖泊及其他水体制定鲢、鳙起捕时间提供参考。

1 鱼类的生长特征

鱼类的生长是鱼类通过摄食食物，吸收营养物质并转化为自身有机物的过程。一般鱼类的生长以生长速率来表示，鱼类的生长速率在不同时期表现不同，在一定时期内生长速度较快，随后生长速度下降，且每种鱼规格不同，对应的生长速率也会有较大差异。掌握鱼类生长特征，可了解鱼类每个时期的生长速率，为制定鱼类养殖年限和捕捞规格提供科学依据，做到科学合理捕捞。

2 南北水域鲢、鳙生长特征

中国湖泊数量多，具有分布广泛且相对集中的特点，文献［6］根据中国西高东低的地貌特征及南湿北干的气候条件将中国湖泊划分为东部平原湖区、青藏高原湖区、蒙新高原湖区、东北平原与山地湖区和云贵高原湖区。现根据鲢、鳙生长特征已有的研究，对比分析南北差异，即东部平原湖区和东北平原与山地湖区鲢、鳙生长特征差异。

东部平原湖区湖泊数量较多，相较于其他区域湖泊富营养化更为严重，特别是长江中下游地区湖泊。20 世纪80 年代后，巢湖、太湖等蓝藻频发，较多城市湖泊蓝藻问题较为严重。武汉东湖由20 世纪50 年代的中富营养型逐步向富营养型转化，60年代进入富营养型，70 年代后富营养化进程加速，藻类水华频繁发生，1985 年后由于滤食性鲢、鳙的大量放养，东湖蓝藻水华消失[7]。阮景荣[8]于1979—1980 年对东湖鲢、鳙的生长特征进行了研究，东湖鲢、鳙生长曲线表现为早期生长很快，达到一定规格后生长速度开始减缓，并逐渐向“极限大小”逼近，其中鲢生长拐点年龄为3.9 龄，拐点处体质量为4.62 kg，鳙的生长拐点年龄为4.2 龄，拐点处体质量为9.01 kg，东湖鲢性成熟年龄为4~5 龄，鳙的性成熟年龄为3~4 龄。太湖一直是蓝藻治理的重要水域，以放养鲢、鳙为主的控藻在太湖开展较早，2008—2014 年鲢、鳙年均放流量约650 t[4]，唐晟凯等[9]2015 年对太湖鲢的生长情况开展了调查，认为太湖鲢为匀速生长型，体质量生长曲线为“S”形，生长拐点为5.22 龄，拐点处的体长为70.0 cm，体质量为6.28 kg。

东北平原与山地湖区湖泊纬度较高，湖水温度较低，有结冰期。五大连池位于黑龙江省黑河市，水体呈中度富营养化状态，藻类密度及生物量远低于东部平原湖区[10]。2013—2014 年王继隆等[11]对五大连池的鳙的生长特性进行分析，表明鳙属均匀生长，体长曲线为递增型，体质量曲线则为“S”形，生长拐点为7.61 龄，拐点处体长为63.94 cm，体质量为5.01 kg，生长较为缓慢。受纬度与气候的影响，南北地区湖泊的水环境差异大，鲢、鳙的生长特征也表现出一定差异。整体上东北平原与山地湖区湖泊鳙的生长速度明显缓慢，拐点年龄较大且拐点处鳙的体质量较东部平原湖区湖泊中的鳙小（表1）。

表1 南北区域湖泊鲢、鳙生长参数对比

3 不同饵料条件下鲢、鳙生长特征

鲢、鳙均为滤食性鱼类，主要食物为浮游生物。就饵料条件而言，自然水体中一般湖泊的浮游生物密度和生物量远高于水库，此外在鲢、鳙养殖塘内，可利用人工施肥提高浮游生物密度和生物量的案例。现对东部平原的傀儡湖、青草沙水库和珊珀湖渔场，在3 种不同饵料条件下鲢、鳙的生长特征进行对比。

傀儡湖位于昆山市，于太湖流域下游，2016 年后傀儡湖达轻度富营养化状态，湖区浮游植物密度均值为2.32×107ind./L，生物量均值为1.00 mg/L，其中蓝藻门密度占比最高，微囊藻为湖区优势种[12]。傀儡湖于2006 年开始投放鲢、鳙用于控制藻类[13]。朱峰跃等[14]2011 年对傀儡湖鲢、鳙生长特征开展相关研究，结果显示，傀儡湖鲢、鳙以4~6 龄鱼为主，其中鲢的生长速度以1~3 龄较高，体质量生长拐点为2.2 龄，拐点处体质量为2.29 kg，鳙则以1~4 龄生长速度较高，体质量生长拐点为3.3 龄，拐点处体质量为4.40 kg。青草沙水库位于长江口江心，于2007 年兴建，2011 年开始向上海市供水，为上海市重要的水源地，水体为轻度或中度营养水平，浮游植物密度均值为2.76×106ind./L，生物量均值为0.76 mg/L[15]。为维持青草沙水库的水质，自2011 年起青草沙水库管理部门每年冬季都会投放鲢、鳙和少数的翘嘴红鲌、黄颡鱼等鱼类对水体进行治理，其中鲢、鳙的放养量占总放养量的90%以上[16]。魏宪芸[17]于2015—2017 年对水库中的鲢、鳙进行采样分析，结果显示，鲢、鳙的生长拐点年龄分别为5.4 龄和5.0龄，两者性成熟的年龄在4 龄左右，拐点处体质量分别为5.86 和6.78 kg。珊珀湖渔场位于湖南省常德市安乡县，建于1952 年，为浅水老年型藻湖，杨品红[18]对珊珀湖开展投饵施肥条件下鲢、鳙等生长规律变化研究，结果显示，1986—1988 年鲢、鳙的生长拐点年龄均值分别为2.97 和3.54，拐点处体质量均值分别为2.6 和 4.8 kg（表 2）。

表2 不同的饵料条件水域鲢、鳙生长参数对比

饵料是影响鱼类生长的主要因素。鲢、鳙均为滤食性鱼类，主要食物为浮游生物，傀儡湖、青草沙水库和珊珀湖渔场均位于东部平原湖区，气候条件相似，整体上，鲢、鳙生长拐点年龄表现在傀儡湖最小、珊珀湖渔场与傀儡湖相差较小位于其次，青草沙水库则最大，拐点处对应的体质量则表现相反。从饵料条件上，傀儡湖和珊珀湖渔场浮游植物密度和生物量均远高于青草沙水库，在丰富的饵料条件下鲢、鳙的生长速度较快，更快达到生长拐点。

4 不同类型水域中鲢、鳙生长特征

鲢、鳙是江里生、湖里长的半洄游性鱼类，洄游范围较大，长江流域鲢、鳙产卵群体每年4 月中旬开始集群，溯河洄游至产卵场繁殖[19]。长江流域湖泊绝大多数都不通江，其鲢、鳙均不能完成繁殖，也不能得到长江内鲢、鳙鱼苗的补充，其种群数量则只能依靠人工放流补充。

长江中游的宜昌—荆州江段，鲢、鳙的体质量拐点年龄分别为5.4 龄和6.57 龄，其中拐点处鲢体长和体质量分别为66.68 cm 和4.28 kg，鳙对应的体长和体质量为70.12 cm 和5.76 kg。东洞庭湖为长江仅存的两个大型通江湖泊之一，为鲢、鳙重要的索饵场，东洞庭湖鲢、鳙的体质量拐点年龄分别为7.10 龄和6.92 龄，其中拐点处鲢体长和体质量分别为73.39 cm 和6.22 kg，鳙对应的体长和体质量为70.72 cm 和6.67 kg[20]。金沙河水库鲢、鳙的拐点年龄分别为5.8 龄和3.0 龄，拐点处对应的体质量分别为3.96 kg 和1.5 kg[21]（表3）。

表3 长江中游流域不同类型水域鲢、鳙生长参数对比

续表

鲢、鳙为半洄游性鱼类，长江干流和通江湖泊的鲢、鳙均能完成生殖活动，但在水库等相对封闭的水域中则无法自然繁殖，这种水文特征的差异对鲢、鳙的生长会产生一定的影响。对比位于长江中游流域的长江干流、通江湖泊东洞庭湖和金沙河水库鲢、鳙生长特征，鲢的生长拐点表现为长江干流的早于东洞庭湖和金沙河水库，鳙则表现为金沙河水库最早到达拐点年龄，当然各水域的饵料情况、种群间和种群内的竞争也会对鲢、鳙的生长产生一定的影响。

5 讨论

对我国河流、湖泊和水库鲢、鳙种群的生长参数分析显示，鲢、鳙均表现为早期生长速度较快，达到一定规格后生长速度下降，并逐渐向极限大小靠近。从b 值看，鲢、鳙均接近匀速生长，从k 值看，整体上鳙的“内在发育速率”要高于鲢；相对于北方湖泊，南方湖泊鲢、鳙的生长速率更快，更早达到生长拐点。就饵料条件而言，饵料丰富的湖泊鲢、鳙生长速率更快，具有更高的k 值和更小的拐点年龄。就不同类型水域而言，长江干流可提供鲢、鳙繁殖的水文条件，鲢、鳙种质条件更好，具有较好的生长性能，拐点年龄低于通江湖泊，但高于相对封闭的水域。综上，鲢、鳙生长特征除了受种质、种群间和种群内竞争影响外，水域地理位置、饵料条件及水文条件等也是重要影响因素。

鲢、鳙作为滤食性鱼类，能够通过摄食作用降低水体中浮游生物的数量，与此同时将一部分初级生产力转为次级生产力，最终以鱼产品的形式带出水体。为使鲢、鳙最大限度地利用水体中的氮和磷，消减藻类，一方面选择合适的密度开展湖泊鲢、鳙放流，另一方面则需要根据鲢、鳙的生长特性，选择在鲢、鳙生长拐点前，将其及时移除，进而以鱼体的形式将氮和磷带出水体。