长江刀鲚鱼种驯食浮性颗粒饲料试验研究

徐钢春，李全杰，杜富宽，聂志娟，孙阿君，顾若波，徐跑

(中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业部淡水渔业和种质资源利用重点实验室，江苏无锡214081)

摘要：采用灯光诱鱼协同缓沉饲料驯食过渡至浮性颗粒饲料投喂的方法，高密度驯养长江刀鲚(Coilia nasus)鱼种，建立了8～10 cm刀鲚鱼种转食浮性颗粒饲料的人工饲养技术，为刀鲚的集约化养殖提供技术支撑。结果显示，经16 d的驯食，刀鲚在投饵后 1 h 之内吃完饲料，驯食期间刀鲚平均成活率为75.05%。闪光诱鱼比常光诱鱼更利于刀鲚鱼种驯食浮性颗粒饲料；先期对浮性颗粒饲料处理成缓沉投饲驯食并逐步过渡至完全摄食浮性颗粒饲料的操作能让刀鲚鱼种在短期内(16 d)完全摄食浮性颗粒饲料。

关键词：刀鲚(Coilia nasus)；驯食；浮性颗粒饲料

长江刀鲚(Coilianasus)隶属于鲱形目鳀科鲚属，俗称刀鱼，是享有“长江三鲜”美誉之一的名贵洄游性鱼类，有较大的生态、经济和学术价值[1]。近年来，中国水产科学研究院淡水渔业研究中心、江苏中洋集团股份有限公司、上海市水产研究所等单位先后在长江刀鲚原种保存、全人工繁殖技术研究等方面取得了一系列的研究成果[2-9]。然而，在长江刀鲚的人工养殖上，要高产出、低成本，必须走人工饲料喂养的道路。目前，国内有采用不同人工饲料驯养刀鲚的研究报道[10-12]，尚未见有刀鲚浮性颗粒饲料驯养成功的报道。因此，对长江刀鲚鱼种驯食浮性颗粒饲料关键技术进行试验研究，旨在建立长江刀鲚鱼种驯食浮性颗粒饲料技术，为实现刀鲚产业化养殖提供技术支撑。

1材料与方法

1.1材料

1.1.1试验池

所选驯食池为圆形水泥池，面积为50 m2，池深为2 m，设有微孔增氧设备；共设有4个同等规格的试验池(2个试验组、2个对照组)。刀鲚入池前一周，全池泼洒浓度为4～7 mg/L的高锰酸钾溶液消毒，彻底清洗驯食专用池，4 h后加注经80目筛网过滤的新水至1.7 m左右。池水成微流水状态，流量为0.1～0.2 m3/min，透明度30～40 cm，溶氧≥6 mg/L，氨氮≤0.1 mg/L。

1.1.2鱼种放养

选择当年繁育体长为8～10 cm，体重为3～4 g的长江刀鲚鱼种作为驯食对象，鱼种要求规格整齐、鳞片完整、泳动活泼。运输用水为盐度8.0‰的曝气3 d以上的深井水；放养密度为70尾/m2，每池3 500尾。

1.2驯食方法

1.2.1驯前管理

鱼种入池后不立即驯食，本试验为5 d后开始驯食，究其原因有二，其一是饥饿有助于提高驯食速度，再者是使刀鲚度过应激时期，适应新的环境。

鱼种入池后应该立即增氧，微孔增氧管应设在鱼池中央，不宜设在鱼池周边，避免刀鲚顶水、头顶池壁导致头部受伤而死亡。待鱼种集群游动时，每天换水1/5，驯食前5 d每隔2～4 h巡池一次，及时捞出因运输受伤死亡的鱼种。

1.2.2驯食过程

根据刀鲚鱼种的晨昏摄食的节律[8]，选择每天6∶00～7∶00和18∶30～19∶30两个时间段进行定点驯食；投喂人工饲料时，用手电闪光进行灯光诱导，灯光强度在800～1 000 lx之间，闪烁频率为40次/min(对照组不闪光)。

1.2.3操作步骤

开始驯食后前7 d，采用制备的粒径为0.3～0.7 mm颗粒饲料破碎干料，沉降速度较慢，持续地以少许投喂，约50 min，至80%的鱼游走停止投饲；至本阶段结束，5 min内会有大量鱼群聚集，并且能看到鱼群有明显的摄食特征。

第8～10天，投喂制备的缓沉颗粒饲料(湿状软颗粒饲料)和粒径为0.3～0.7 mm缓沉破碎料的混合饲料，约40 min，至80%的鱼游走停止投饲，随着时间的推进和刀鲚摄食情况，逐渐增加混合饲料中缓沉颗粒饲料的比例。

第11天，投喂制备的缓沉颗粒饲料，约40 min，至80%的鱼游走停止投饲。

第12～15天，投喂制备的缓沉颗粒饲料(湿状软颗粒饲料)和粒径为1.7～2.0 mm的浮性颗粒饲料的混合饲料，随着时间的推进，适当增加正常浮性颗粒饲料的比例。

第16天，全部投喂粒径为1.7～2.0 mm的浮性颗粒饲料，刀鲚鱼种即完全转食人工浮性颗粒饲料。为了保持刀鲚抢食的习惯，允许刀鲚摄食的时间在1 h，时间结束后及时捞出剩下的饲料，并根据实际摄食情况调节投喂量，最终稳定投喂量。

1.2.4水质的管理

驯食前期，早晚驯食结束后，用吸污器吸掉沉入水底的饲料，并且换水1/5，换水结束后保持鱼池水体微流水。驯食后期，开始投喂混有浮性颗粒饲料的时候开始，不仅要吸掉池底的饲料，也要捞掉水面的浮性饲料。驯食结束后，根据刀鲚的总体重估算出每天投喂饲料的量，1 h之后，把没有吃完的饲料捞出晒干重复利用。

1.2.5摄食状态的判断及分析

刀鲚属于偷袭式摄食鱼类，此类鱼极难驯养。通常情况下，准备摄食的刀鲚游动时胸鳍鳍丝垂直躯干伸向两侧张开，在运动中摄食，经过饲料旁时突然加速甩头张口将饲料咬入口中，之后便立即游走，边走边吞咽饲料，若投喂过大颗粒难以吞咽时会吐出。同时根据吸污器吸出的刀鲚粪便的多少和颜色可以判断刀鲚摄食的多少和消化是否正常。

1.3驯食关键技术

1.3.1灯光诱鱼

采用白色、强度800～1 000 lx的常光引诱刀鲚，同时投喂饲料驯化，刀鲚集中分布在水体的下层、中下层，少数鱼分布在中层和上层；而用白色，同样强度为800～1 000 lx，闪烁频率为40次/min的闪光协同饲料诱鱼，鱼群集中的速度和常光没有明显差异，但是鱼群分布的区域却有很大差异，闪光诱鱼，刀鲚鱼群主要分布在水体的中层和上层，少数在中下层和下层。当然，此时配合浮性颗粒饲料，鱼群会浮出、甚至跃出水面摄食。

1.3.2投喂料的选择与制备

选择脂肪含量在8%～10%的海水鱼0号浮性颗粒饲料，粒径为1.7～2.0 mm。用粉碎机将浮性颗粒饲料碾碎形成粒径为0.3～0.7 m的小颗粒，用雾化器按20∶1的比例朝粉碎的小颗粒饲料均匀喷水并搅拌，做成缓沉破碎干料。用水将正常的浮性颗粒饲料浸泡5 min左右，然后碾压饲料成扁平状，目的是破坏或者去除一部分膨化饲料时在颗粒中形成的中空结构，做成缓沉颗粒饲料(湿状软颗粒饲料)，投喂时其中有少数饲料会悬浮在水中，受增氧设施的搅动而上下浮动便于刀鲚摄食。

1.4驯食过程的术语

为了便于研究和描述刀鲚的摄食状态，人为的将刀鲚驯食池水体大致分为五层，从上至下，分别为上层、中上层、中层、中下层、下层。

2结果

2.1驯食成活率及生长指标

2014年9月25日，本试验共放养刀鲚鱼种3500尾/池，随机测量，体长为(7.64±1.01)cm，体重(3.86±0.81)g；经16 d驯食成正常摄食浮性颗粒饲料，试验组刀鲚体长为(7.80±0.98)cm，体重(4.31±0.86)g(表1)。经16 d的驯食，基本上在投饵 1 h 之内，能够把饵料吃完，没有残余；此时刀鲚体质健壮、肥满度增加。驯食期间2个试验组共死亡刀鲚1 746尾，均为拉网、运输过程造成鳞片脱落而受伤死亡，平均成活率75.05%。

表1　驯食期间刀鲚鱼种的生长情况

2.2刀鲚摄食行为

据试验观察，刀鲚的摄食人工颗粒饲料行为是一“行为系列”，可分解为五步骤：(1)注视反应：刀鲚双眼一起转动，头部朝向食物呈注视状，但尚未游动。(2)跟进反应：刀鲚鳍丝张开，明显朝食物方向慢慢游动，接近食物。(3)袭击反应：游至离食物1～2 cm处，刀鲚往往作短暂的停留，头部偏左或者偏右，鳍丝收起，尾部摆动加速，瞬间突然向食物袭击。(4)咬住反应：袭击后，刀鲚把食物全部咬住，无论咬后吐出或者吞下均为咬住反应。(5)吞噬反应：刀鲚吞进食物1 min内没有吐出，被认定已经吞下并快速游走。

刀鲚完成吞食后，对摄入口中食物的味道和软硬进行最后识别，当它发现吞进食物的味觉或适口性不够好时，就会用力从咽部吐出，在此称为“反吐”现象。在饵料驯饲初期，“反吐”现象较为严重，若驯食初期投饲软颗粒饲料能较好地适应刀鲚对口感的要求，表明刀鲚取食倾向软、筋度高的饲料。

刀鲚对声音反应敏感，在无外界干扰和刺激的情况下，尾鳍摆动是缓和的蛇形，一旦有点声音哪怕一点点，刀鲚都会惊慌逃窜，四周疯狂游动，还不时撞击池壁。

2.3闪光与常光诱鱼的驯食效果差异

驯食期间，用闪光(频率为40次/min)和常光分别诱鱼集群，所用的时间非常接近，但鱼群的水中分布却差异很大(表2)。结果显示，两种光源诱鱼集群所需的时间逐渐减少，第1～4天，用的时间最长，需要20～30 min，第5天，需要约5 min，第6天需要1 min左右，而第7天30 s即有鱼群聚集，第8天后开启常光并投喂饲料后即可见鱼群聚集。值得注意的是，驯食期间的任何一个时间段，闪光诱鱼，鱼群主要分布在水体的上层和中上层，少数分布在水体的中下层、下层和底层；而常光诱鱼则正好相反，鱼群主要分布在下层、中下层和中层，上层和中上层很少。先用常光诱鱼再用闪光诱鱼，鱼群在水体中的分布特征：常光诱鱼至鱼群集中，突然将同一光源变常光为闪光，其他光源特征不变，原本处于水体下层的鱼群明显向水体上层游动。驯食效果表明，闪光更有利于刀鲚驯食浮性颗粒饲料。

表2　灯光诱鱼驯食的刀鲚鱼群空间分布

3讨论

3.1驯食方式

与鳜、加州鲈等鱼类驯食一样，驯食最基本的技术就是要调控好水质，包括水深、水温、溶氧、氨氮等方面，饲料投喂方面遵循“四定”原则，饲料种类的选择当然是因种而异。钱国英等[13]阐述了鳜(SinipercaChuatsi)的驯化摄食条件反射，认为高密度的驯养易使鱼集群；在研究养殖密度对哲罗鱼(Huchotaimen)稚鱼和细鳞鱼(Brachymastarlenok)稚鱼驯化的影响时，发现存活率与鱼类集群效应密切相关且集群有利于其摄食，白庆利等[14]和张玉勇等[15]发现低放养密度组试验鱼不能正常集群，摄食强度低，从而导致高死亡率。这与本试验高密度驯食驯养刀鲚效果一致。但是，有学者研究表明，高密度养殖对凶猛的肉食性鱼类，会导致鱼高死亡率，比如，欧洲鳎(Soleasolea)和美洲拟鲽(Pseudopleuronectesarnericanus)等相互残食[16-17]。本试验证明，刀鲚驯养适合高密度养殖。

钱国英等[13]和江岚等[18]研究发现斑鳜对运动中的楔形物非常在意，对细微的物理性状变化都具有极强的辨别力。刀鲚依靠对运动刺激敏感的视觉和反应较慢的鳍丝感觉在弱光环境中攻击活动猎物，化学感觉不能诱导刀鲚产生对近距离猎物的攻击反应，味觉仅用于对摄入口咽腔的食物进行最后识别，故刀鲚一般只在早晨、黄昏摄食正落水下沉的人工饲料，饲料沉底后则几乎全被浪费，这与鳜的摄食原理相一致[19]。光照对鱼类摄食行为的影响，国外早已广泛研究[20-21]，国内李大勇等[22]对真鲷(Pagrosomusmajor)和何大仁等[23]对鲻(Mugilcephalus)幼鱼的研究表明光照能显著影响鱼类摄食。本试验成功驯食刀鲚的关键是将浮性颗粒饲料加工成不同形态，同时利用光照协同驯食。

3.2闪光对刀鲚驯食浮性颗粒饲料的影响

凶猛鱼类在晨昏及夜间到浅水底层利用发达的夜视觉捕食白昼型饵料鱼，由于环境照度非常低，它们一般同时利用侧线机械感觉捕食，它们的视网膜因具有很大的会聚性，其光敏感性极高[23]。刀鲚是晨昏摄食型鱼类[9]，以捕食小鱼小虾等活饵为食，由此也可以判断，刀鲚摄食感觉基础是以视觉为主。

刀鲚驯食前期采用缓沉软颗粒饲料的投喂，让刀鲚形成摄食饲料的习惯，后期投喂浮性颗粒饲料后同时用闪光，让刀鲚产生饲料向水面浮的错觉，因此刀鲚会不停地游向水面。由于刀鲚与鳜[19]相似的摄食动态食物的习惯，当闪光灯再次开启时，刀鲚在水体中的位置发生了变化，此时在刀鲚视野范围内，也有相当的饲料存在，这样就给了刀鲚一种饲料在它泳动方向运动的错觉。因此，用闪光诱鱼，相对于常光，刀鲚会集中聚集在水体的上表层，闪光诱鱼驯食刀鲚是比较成功的。

开展刀鲚摄食行为模式生理控制的研究，必将促进刀鲚人工饲料养殖技术的进一步完善乃至完全达到实用化水平，推动我国刀鲚养殖的全面发展并最终进入产业化阶段。

参考文献：

[1]袁传宓,林金榜,秦安龄,等.关于我国鲚属鱼类分类的历史和现状[J].南京大学学报：自然科学版，1976(2):1-12.

[2]Xu G C,Tang X,Zhang C X,et al.First studies of embryonic and larval development ofCoilianasus(Engraulidae) under controlled conditions[J].Aquacult Res,2011,42:593-601.

[3]徐钢春，万金娟，顾若波，等.池塘养殖刀鲚卵巢发育的形态及组织学研究[J].中国水产科学,2011,18(3):537-546.

[4]徐钢春，聂志娟，张呈祥，等.池塘养殖刀鲚精巢发育的形态及组织学研究[J].华中农业大学学报,2012,31(2):247-252.

[5]郭正龙，杨小玉.长江刀鲚养殖亲本培育技术[J].渔业现代化，2012,39(6):47-50.

[6]施永海，张根玉，张海明,等.刀鲚的全人工繁殖及胚胎发育[J].上海海洋大学学报，2015，24(1)：36-43.

[7]徐钢春，徐跑，顾若波，等.池养刀鲚(Coilianasus) 鱼种的摄食与生长[J].生态学杂志，2011，30(9):2014-2018.

[8]徐钢春，聂志娟，薄其康，等.水温对刀鲚幼鱼耗氧率、窒息点、血糖及肌肝糖元指标的影响[J].生态学杂志,2012,31(12):3116-3120.

[9]徐钢春，聂志娟，张守领，等.长江刀鲚寄生的异钩铗虫分子鉴定及形态学研究[J].水产学报,2013,37(7):1081-1086.

[10]中国水产科学研究院淡水渔业研究中心.一种野生长江刀鲚鱼种驯食人工饲料及驯食方法[P].中国， ZL201210140779.8[P].2012-05-09.

[11]魏广莲，徐钢春，顾若波，等.不同人工饲料对刀鲚幼鱼生长、血清生化指标及脂质代谢酶活性的影响[J].应用生态学报,2013,24(12):3567-3573.

[12]施永海，张根玉，张海明,等.配合饲料和活饵料对刀鲚幼鱼生长、存活和消化酶、非特异性免疫酶、代谢酶及抗氧化酶活性的影响[J].水产学报，2014，38(12)：2029-2038.

[13]钱国英，何中央，梅凯先，等.用摄食条件反射研究鳜鱼食性的驯化[J].浙江农村技术师范专科学校学报，1998,(1)：24-27.

[14]白庆利，于洪贤，张玉勇，等.养殖密度对哲罗鱼稚鱼生长和存活的影响[J].东北林业大学学报,2009,37(2):63-77.

[15]张玉勇，徐革锋，金舒博，等.养殖密度对饵料驯化期细鳞鱼稚鱼生长的影响[J].上海水产大学学报,2008,17(3):321-326.

[16]Schram E,Heul J W V,Kamstra A,et al,Stocking density-dependent growth of Dover sole (soleasolea)[J].Aquaclulture,2006,252:339-347.

[17]Fairchild E A,Howell W H.Optiomal stocking density for juvenile winter flounderPsedopleuronectesarnericanus[J].J World Aquacult Soc,2001,32(3):300-308.

[18]江岚，黎玥.鳜鱼摄食感觉机制及饵料投喂技术[J].淡水渔业,2001,31(6)：36-39.

[19]梁旭方.鳜鱼驯食人工饲料原理与技术[J].淡水渔业,1994,24(6):36-37.

[20]Blaxter J H S.Light intensity,vision and feeding in young p1aice[J].J Exp Mar Biol Ecol,1968,(2):293-307.

[21]Batty R S.Effect of light intensity on activity and food-searching of larval herringClupeaharengus:a laboratory study[J].Oceanogr Mar Biol,1987,94(3):323-328.

[22]李大勇，何大仁，刘晓春.光照对真鲷仔、稚、幼鱼摄食的影响[J].台湾海峡,1994,13(1):26-31.

[23]何大仁，罗会明，郑美丽.不同照度下鲻鱼幼鱼摄食强度及其动力学[J].海洋科学,1983,(3)：21-28.