赠曲裸腹叶须鱼的年龄与生长

李 飞1,2，杨德国1,2,3，何勇凤2，姚德东2，姚建伟2，3，朱挺兵2

(1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉 430223；3.华中农业大学水产学院，武汉 430070)

对2013年5月和9月在金沙江上游支流赠曲采集的98尾裸腹叶须鱼(Ptychobarbuskaznakovi)进行了年龄和生长特性的研究。渔获物的优势体长组为150～200 mm，占62.38%，优势体重组在14.3～150 g，占 87.63%；体长体重关系为W=2×10-5L2.884；以臀鳞为年龄鉴定材料，结果显示，裸腹叶须鱼渔获样本由3～10龄组成，其中3～6龄个体占94.2%；vonBertalanffy生长方程为：Lt=668.35 [1-e-0.0662(t+0.83)]，Wt=2807.6 [1-e-0.0662(t+0.83)]2.884；生长系数k为0.066 2，说明裸腹叶须鱼为生长缓慢型鱼类；体重生长的拐点年龄为15.17龄，对应的体长和体重分别为436.61 mm和822.35 g。

裸腹叶须鱼(Ptychobarbuskaznakovi);年龄;生长

赠曲是金沙江上游左岸的重要支流，流域位于北纬31°33＇～31°22＇和东经98°53＇～99°22＇间，属于青藏高原地区，流域面积5 472 km2，全长228 km，天然落差1 658 m，多年的平均流量约为69.9 m3/s。历来受民族宗教的影响，赠曲整体生境保护较好，但近年来随着金沙江上游河流规划开发和河道挖沙等人类活动的加剧，河流的水生生境和鱼类资源受到了不利影响。

裸腹叶须鱼(PtychobarbuskaznakoviNikolsky)属鲤科裂腹鱼亚科叶须鱼属[1]，为高原冷水鱼，主要分布于怒江、澜沧江、金沙江水系，被 1998年出版的《中国濒危动物红皮书》列为易危物种[2]。我国叶须鱼属包含4个种和1个亚种：锥吻叶须鱼(Ptychobarbusconirostris)、双须叶须鱼(P.dipogon)、裸腹叶须鱼、中甸叶须鱼(P.chungtienensischungtienensis)和格咱叶须鱼(P.chungtienensisgezaensis)，现有研究主要包括：双须叶须鱼全线粒体基因序列[3]、耳石特征[4]、年龄与生长、死亡率[5]及肌肉中脂质组成含量的[6]，中甸叶须鱼的种群生存力[7]，而关于裸腹叶须鱼的研究仅见于其线粒体基因上重复序列的研究[8]。针对目前裸腹叶须鱼的研究现状，本研究以2013年5月和9月于赠曲采集的裸腹叶须鱼为研究对象，对其年龄与生长特性进行了研究。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2013年的5月和9月，采用双层刺网(网长10 m，网高0.8～1.2 m，网目二指)、撒网、地笼等渔具，在赠曲共采集裸腹叶须鱼样本98尾。现场测量样本鱼的体重(W)(精确至0.01 g)、体长(L)和全长(TL)(精确至1 mm)，分别取臀鳞和耳石作为年龄鉴定材料，其中鳞片用鳞片袋编号后保存，耳石材料用无水乙醇保存。

1.2 年龄鉴定材料处理

臀鳞用1%的NaOH溶液浸泡2 h，取出用清水反复清洗晾干后装片，在显微镜(Olympus CX41)下观察鳞片年轮特征读取年龄，并用显微镜目镜测微尺测定鳞径及轮径。

用热熔胶将微耳石和星耳石固定于载玻片上，待冷却凝固后用2000#砂纸仔细打磨至中心核可见时将耳石翻面继续打磨。打磨好的耳石材料二甲苯透明后用中性树胶固定于玻片。用显微镜观察年轮特征并鉴定年龄， 采用Olympus DP73专业显微数码CCD进行拍照。

1.3 数据及图片处理

用Keys公式W=aLb拟合裸腹叶须鱼的体长(cm)与体重(g)关系，采用非线性回归拟合von Bertalanffy生长方程来表达体长、体重与年龄的关系。数据分析软件为Excel 2010，SPSS22.0，采用Photoshop CS3进行图片处理。

2 结果

2.1 年龄材料的形态及年轮特征

2.1.1 臀鳞形态及年轮特征

裸腹叶须鱼臀鳞较细薄形状不规则，多为不规则卵圆形、长圆形、不规则盾形等(图1)。臀鳞前区和上侧区均呈不同程度的皱缩退化，而后区和下侧区则生长充分，94.2%鳞焦基位，5.8%出现大鳞焦或是三鳞焦，初级辐射沟较为均匀的分布于鳞片各区。臀鳞上年轮呈普通疏密型，透射光下疏密相间处有较明显的亮带。鳞片上存在生殖轮和副轮，生殖轮表现为臀鳞后区和下侧区环片出现销蚀、缺损或透光性增强等特点；副轮则表现为正常年带内嵌入2～3条排列紧密的环片。鳞片年轮整体辨识度较高，样本的年龄范围为3～10龄，其吻合率为87.21%(n=86)。

2.1.2 耳石形态及年轮特征

裸腹叶须鱼微耳石形状不规则，整体略呈椭圆形，前端钝圆且由前至后逐渐变薄，有弧面中部略薄并向内凹(图1)，因其弧形结构的特殊性较不利于打磨。中心靠近前端打磨后透射光下有圆形或椭圆形的核，明暗带相间，靠近中心区域轮纹较为紧密清晰，耳石后端外缘的年轮轮纹稀疏，整体较易辨识；因打磨受损，可清楚读数的年龄组为4～7龄，其吻合率为93.75%(n=32)。

星耳石薄片形中心厚边缘渐薄，除中心外年轮纵切方向呈波浪形(图1)。未经打磨在透射光下微调焦距有明显的层叠且每层最外延多为黑色暗带，较便于读数。但星耳石片状结构边缘打磨易碎且不方便取材，可读的3～6龄组年龄鉴定的吻合率高达100%(n=30)，可作为年龄鉴定的验证材料使用。

2.2 体长、体重、性比及年龄组成

样本的体长范围为78～394 mm，平均值为187.3 mm，优势体长为150～200 mm约占62.38%，200 mm以下的个体约占74.26%(图2)；样本的体重范围为14.3～1 050 g，平均值为100.49 g，优势体重组为150 g以下的个体约占87.63%(图3)。

性别可辨的样本83尾，雌雄比为2.95(♀62∶♂21)。受采样及鳞片保存处理方式影响，样本中可清楚读出年龄的有87尾，由3～10龄组成，以3～6龄个体为主，占到全部标本数的94.2%。7～10龄的高龄个体所占比例较少(总计5尾)，故仅对3～6龄雌雄样本的体长与体重差异按年龄分组进行T检验(表1)，结果显示雌雄个体的生长无明显差异(P>0.05)。因此，在随后的分析过程中，不分雌雄直接采用总体样本进行分析。

此外，投资公司对于专业风控复合型人才的培养力度不足。因为风险控制需要财务人员能够熟悉企业各个环节的运作，根据自己的风险防范意识整合所有的风险可能性，为企业进行全面的风险把控。但是，风控人员不能够全面了解整个业务的风险因素，对于很多现代化技术手段缺乏了解，无形中增加了整体的风险因素。

图1 赠曲裸腹叶须鱼年龄鉴定材料特征

a:Rn-鳞径；r-轮径；b:大鳞焦；c:不规则盾形；d:三鳞焦；e:微耳石；f:星耳石；F:鳞焦；FA:断裂；FR:副轮；SC:生殖轮；N:中心核

图2 赠曲裸腹叶须鱼的体长分布

图3 赠曲裸腹叶须鱼的体重分布

年龄样本(♀∶♂)体长/mm体重/g♀♂P♀♂P319(15∶4)155.1±4.1174.5±4.10.27547.3±3.970.8±2.90.106421(19∶2)173.6±5.5187.0±4.00.12565.7±5.863.4±6.30.190519(14∶5)193.3±7.1205.6±22.20.17692.9±12.2121.0±38.40.207610(5∶5)193.0±5.3239.8±10.70.30088.5±8.6173.3±17.90.354

2.3 生长特征

2.3.1 体长体重关系

用Keys公式对裸腹叶须鱼体长(L,mm)-体重(W,g)关系进行拟合得到：W=2×10-5L2.884(R2=0.9511，n=98，图4)。幂指数b=2.884接近于3，故裸腹叶须鱼生长类型为等速生长。

图4 赠曲裸腹叶须鱼的体长与体重关系

2.3.2 臀鳞鳞径-体长关系与生长退算

选用线性、对数、多项式、乘幂、指数五种回归模型对体长(L,mm)和鳞径(Rn,mm)进行拟合，结果发现多项式回归的相关系数最大(R2=0.8972)，其关系式为：L=-1.6742Rn2+61.252Rn+64.487，(n=86，图5)。采用上述关系式对其进行生长退算。

图5 赠曲裸腹叶须鱼体长与鳞径的关系

将鳞片上各年轮的轮径代入体长与鳞片鳞径关系式进行退算得到年龄组的退算体长。T检验显示，各年龄组的退算体长与实测体长之间无显著差异(P>0.05)，说明退算体长较为可信(表2)。

表2 赠曲裸腹叶须鱼的退算体长

2.3.3 生长方程和生长参数

将各龄组退算体长按最小二乘法原理列回归方程，得出L∞=668.35(mm)，k=0.066 2，t0=-0.83，W∞=2 807.6(g)。采用表观生长指数(φ=Log10k+2×Log10L∞)来比较不同文献中估算的生长参数[9] ，计算得赠曲裸腹叶须鱼的表观生长指数φ为4.47。

裸腹叶须鱼的von Bertalanffy生长方程为：Lt=668.35 [1-e-0.0662(t+0.83)]；体重生长方程为：Wt=2807.6 [1-e-0.0662(t+0.83)]2.884。据上述生长方程计算裸腹叶须鱼各年龄组的理论体长和理论体重，绘制生长曲线(图6)。由图可知：赠曲裸腹叶须鱼的体长生长曲线是一条不具拐点的渐近线，而体重生长曲线是一条不对称的S形渐进曲线。

2.3.4 生长速度和生长加速度

dL/dt=44.276×e-0.0662(t+0.83)；

dW/dt=536.41×e-0.0662(t+0.83)[1-

e-0.0662(t+0.83)]1.884；

生长加速度方程：

d2L/dt2=-2.933×e-0.0662(t+0.83)；

d2W/dt2=35.535×e-0.0662(t+0.83)[1-

e-0.0662(t+0.83)]0.884[2.884×e-0.0662(t+0.83)-1]。

根据上述四个方程做出裸腹叶须鱼体长、体重的生长速度和生长加速度图(图7，图8)。如图7所示，体重生长速度具有明显的拐点，拐点处的d2W/dt2=0，拐点年龄ti=lnb/k+t0=15.17，此时Li=436.61 (mm)，Wi=822.35(g)。拐点年龄前体重增长速度为递增阶段，但递增速度逐渐下降；15.17龄时，体重增长速度达最大值，生长加速度为零；15.17龄后，体重生长速度与生长加速度均下降，但生长加速度为负值，表明此时体重生长递减且递减速度逐渐增加，体重生长速度逐渐趋向于零，体重逐渐趋向渐进值。体长生长速度曲线不具拐点，随年龄的增加，dL/dt不断递减，开始降低较快，逐渐减缓最后趋近于零；而d2L/dt2一直为负值，其值随着年龄的增加而增加，表明其体长生长速度减少的程度随着年龄的增加而减小。

图6 赠曲裸腹叶须鱼的生长曲线

图7 赠曲裸腹叶须鱼的生长速度

图8 赠曲裸腹叶须鱼的生长加速度

3 讨论

3.1 裸腹叶须鱼的年龄材料特征

鱼类年龄鉴定常用材料主要包括鳞片、耳石、鳍条、脊椎骨和鳃盖骨等。鳞片便于取材且对鱼体伤害较小[10-11]。但鳞片存在因吸收或磨损而可能导致的年龄读数不准的问题。目前普遍采用的年龄鉴定研究以耳石材料为主，且多数采用的为微耳石[12-13]。而以星耳石为年龄鉴定材料的报道则仅见于长江合江段中华沙鳅的年龄生长研究[14]。

裂腹鱼亚科鱼类特有的臀鳞与其繁殖习性有较为密切的关系，存在因腹部磨擦水底基质而导致年龄估读误差的缺点，故目前裂腹鱼年龄鉴定多采用耳石材料。但本研究观察裸腹叶须鱼臀鳞年轮呈普通疏密型，鳞焦较为明显，轮纹清晰较易辨识，便于测量鳞径和轮径。裸腹叶须鱼臀鳞在鉴定6龄以下低龄鱼时整体吻合率为87.21%，3龄组的更是高达95.23%。且万法江关于高原裸裂尻鱼年龄与生长的研究[15]及杨军山等对错鄂裸鲤年龄与生长的研究[16]中均采用臀鳞做年龄鉴定材料，这也是本研究采用臀鳞材料进行生长退算的实例依据。

3.2 赠曲裸腹叶须鱼的生长特点及与其他裂腹鱼类的比较

本研究采用刺网、地笼、丝网等多种捕捞网具在赠曲不同河段连续进行多次捕捞，数次空无所获，在一定程度上反映出裸腹叶须鱼的资源量较少，是导致捕获样本量少的原因。由此造成的1～3龄个体缺失，而导致退算理论体长为零时的年龄为负值(t0=-0.83)。此外，捕获的样本年龄均小于理论所得生长拐点年龄(15.17龄)，较高年龄(7～10龄)个体中仅9龄组有一尾雌性，样本整体雌雄比为2.95远大于1，其原因虽与样本量小有较为直接关联，但同时也不排除高原环境或繁殖季节等因素的影响。

研究采用现行通用的von Bertalanffy生长方程对裸腹叶须鱼进行生长描述，发现其生长系数k值较小，仅为0.0662。而生长系数(k)在评估鱼类种群对高死亡率的潜在敏感性时是一个非常重要的参考指标[17]，Branstetter研究[18]认为生长系数为0.05～0.10的鱼属于生长缓慢型的鱼类，且Li 和Chen研究发现裂腹鱼类的生长系数一般在0.1/年左右[5]。本研究对象除k值偏小外，其生长拐点年龄更是高达15.17，由此可得知裸腹叶须鱼为寿命较长的生长缓慢型鱼类。

现有研究结果显示，裂腹鱼类的生长系数k范围为0.029～0.213，表观生长指数(φ)为3.96～4.91(见表4)，不同种属鱼类的生长速度各不相同。但对比Jia等[19]和Huo等[20]对尖裸鲤年龄与生长的研究结果表明，即便是同种属的鱼因采样点及性别的不同生长特点也会略有差异，这可能与高原条件下不同河流海拔变化差别较大而导致的摄食与生存环境不同有关。从裂腹鱼亚科进化角度讲，裂腹鱼属为原始等级，叶须鱼属为特化等级，裸鲤属和裸裂尻鱼属为高度特化等级。比较郝汉舟[21]和Qiu等[22]对拉萨裂腹鱼的研究，朱秀芳等[23]对巨须裂腹鱼的生长研究，贺舟挺[24]和Ma等[25]对异齿裂腹鱼的研究，可发现裂腹鱼属(Schizothorax)表观生长指数在4.26～4.46间；结合本研究和Chen等[5]对双须叶须鱼的研究可知叶须鱼属(P.tychobarbus)表观生长指数在4.46～4.51相互差异不大；比较裸鲤属(Gymnocypris)中青海湖裸鲤[13]、色林错裸鲤[12]、错愕裸鲤[16]与Jia等[19]和Huo等[20]对尖裸鲤的研究发现其表观生长指数在4.06～4.91，互相差异较大；总结Chen等[26]对拉萨裸裂尻的研究，万法江[15]对高原裸裂尻的研究，胡睿等[27]和胡华锐等[28]分别对软刺裸裂尻和大渡裸裂尻鱼的研究，发现裸裂尻鱼属(Schizopygopsis)的表观生长指数范围为3.96～4.60。这是否预示进化等级较高的裂腹鱼因生存环境不同可表现出较大的种间生长潜力差异，此结论有待进一步研究证实。

3.3 裸腹叶须鱼的保护建议

Musick认为生长缓慢和寿命长的鱼一般对环境的变化较为敏感，一旦其种群资源因不合理开发利用而崩溃时，其种群资源的更新周期和恢复速度要比预期的慢[17]。裸腹叶须鱼作为高原鱼类，因其对生境的特殊性需求导致其自身的分布范围较窄，资源更易受到毁灭性破坏。鉴于其易危物种的现状及现阶段金沙江上游水电开发力度的加大，建议从以下三个方面加强对其进行保护：一、因其分布多集中于藏区，建议合理引导与保护性宣传共施，以保护其现有资源；二、建议减小甚至取缔一定海拔高度上河流的水利水电开发，维持河流生态的完整性；三、保护与研究并重，加强该物种在生物学特性、遗传特质、种质资源及生理生化等多方面的研究，为该物种的保护提供科学依据。

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