长江流域刀鲚生物学特性
刀鲚(Coilia nasus),又称刀鱼,为鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鲚属(Coilia)鱼类,分布于中国、日本和朝鲜半岛,在我国黄海、渤海和东海以及通海江河及其附属水体,如长江、钱塘江、淮河等均有分布。刀鲚可分为溯河洄游和淡水定居2种生态类型,是研究鱼类资源保护的一种模式生物。洄游型刀鲚在江西鄱阳湖湖口、长江口、钱塘江、瓯江口等地区均有发现;定居型刀鲚在长江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕获。刀鲚产量高,易捕捞,肉质细嫩,营养价值较高,且刀鲚为长江中下游的优势种,为最重要的经济鱼类之一,能形成稳定的鱼汛,被称为“长江三鲜”之一。1973 年长江刀鲚历史年产量最高,为3 945 t。但近年来,受兴修水利、水体严重污染以及过度捕捞等因素的影响,长江生态环境遭受破坏,野生型刀鲚的资源量锐减。
1 刀鲚生物学特性
1.1 形态特征及分布
1.1.1 形态特征
刀鲚背部较为平整,身体呈扁而长形,整体形似篾刀,其腹部具棱鳞;头部较扁,眼睛较小,位于头部两侧;口唇较大,口形倾斜;鳃孔大,鳃膜与峡部不相连;上颌骨延伸至胸鳍基部,超过鳃盖后缘,但处于幼鱼阶段的刀鲚,上颌骨一般不超过鳃盖骨。刀鲚的上、下颌骨、口盖骨和梨骨上均有细齿。
刀鲚背鳍中等大,约位于体前半部中间,起点稍后于腹鳍起点。胸鳍前有6 根游离的鳍丝。臀鳍较长,与尾鳍基部相连,腹鳍、尾鳍较为短小。刀鲚身体覆有薄而大的圆鳞,无明显侧线。肛门靠近臀鳍前方。头部、体背部在自然光下呈灰黑色,但身体其他部分为银白色,腹部颜色较浅,尾鳍呈灰色。
1.1.2 形态分类
目前,用于刀鲚形态分类的方法有框架法和表型性状测量法。袁传宓等对长江中下游(宜昌至长江口附近)及江、浙沿海地区的鲚属鱼类进行连续的周年调查,对鲚属鱼类从形态结构、繁殖和生长、生态习性、地理分布进行分类,可分为刀鲚、短颌鲚、凤鲚和七丝鲚,根据生态类型将其分为溯河洄游型和淡水定居型。程起群等通过对刀鲚和湖鲚采用可量性状和框架数据进行分析,表明这2种鲚属鱼类本是同一物种,地理隔离使其生存环境发生变化,使它们成为种内不同地理种群,但并未上升到亚种水平。王冰从形态和分子水平方面,对长江安徽段无为、安庆和当涂的刀鲚群体进行比较,结果表明,群体间无明显分界,仅为群体内之间的差异。
1.2 区域分布
刀鲚主要分布于中国、日本和朝鲜半岛,在我国黄海、渤海和东海及其附属水体中均有发现。朱栋良通过对刀鲚产卵场的分布情况进行研究,发现刀鲚在产卵时期,由海入江进行洄游,最远可上溯至距长江口1400km以上的洞庭湖一带。有些群体则在长江中下游的浅滩或支流中产卵,并不进入湖泊;有些则进入长江的附属水体或支流中,例如太湖,寻找适宜的产卵场所。刘熠等[20]于2016 年5—8 月,对长江下游湖口、安庆和靖江江段刀鲚的仔稚鱼时空分布进行研究,结果显示,5月份,在湖口和靖江江段,未采集到刀鲚仔稚鱼,6月下旬,仔稚鱼密度较大;安庆江段,5月份仔稚鱼密度分布较为平均,7 月上旬则大量出现;8 月份刀鲚仔稚鱼湖口密度高于安庆,但总体密度在湖口江段较少。
1.3 年龄与生长
1.3.1 年龄结构
刀鲚存在6个年龄组,即1~6龄。郑飞等研究分析了299尾长江刀鲚,结果表明,2龄刀鲚占全部个体57.53%,3龄占40.80%。杨丽亚等对三峡库区刀鲚分析表明,1~3龄刀鲚占比90.85%,群体平均年龄偏低。饶元英等对长江口南支水域仔稚鱼的资源量分析表明,刀鲚受精卵在6月份(此时长江口水温为26.2 ℃)适合孵化,此时仔稚鱼密度较大。罗宇婷等对长江安庆段洄游汛期的刀鲚分析表明,优势年龄组为2 龄,占总数的47.96%。万全等对长江安徽无为段刀鲚种群进行研究,表明其主要以2 龄和3龄为主,2龄群体占比42%,3龄群体占比30%。
1.3.2 生长发育
根据刀鲚的生长发育特征,可将其分为水花开口阶段、乌仔阶段、夏花阶段、幼鱼阶段和成鱼阶段等5 个发育阶段。文献研究表明,长江下游刀鲚体形丰满肥硕,脂肪含量丰富,个体体质量较大,而同样体长的上游刀鲚则较为瘦小,个体体质量较小,可能是刀鲚在生殖洄游(由海入江)过程中停止摄食,体内脂肪消耗,没有能量摄入,导致个体消瘦。
1.4 摄食习性
鱼类的口裂和口咽腔、鳃耙的数目、形状和排列等都会影响摄食饵料的大小[29],口裂的大小决定摄食鱼、虾等游泳动物的大小,鳃耙则与摄食浮游生物的大小有关。鱼类生长的变化,其选择饵料大小也会发生变化。因此,刀鲚的生长发育过程中,各个阶段的食性有所不同。鱼苗阶段主要以枝角类、桡足类等为食,随着体长增加,其食性也不断改变。体长为70~80mm 时,除摄食浮游动物外,也逐渐捕食小鱼、小虾等;当体长达到120mm以上时,主要以小鱼、小虾为食;成鱼则完全以小鱼、虾等为食。
谷先坤等研究表明,江苏几个典型水域的刀鲚主要以枝角类和桡足类为食,偶尔出现轮虫和小型鱼虾。凡迎春等对上海淀山湖刀鲚食性的研究表明,刀鲚全年均有摄食活动,其食物类型由30小类、13大类组成,主要包括藻类、轮虫、枝角类、桡足类、线虫、寡毛类、多毛类、端足类、虾类、鱼类等。姜涛等的研究表明,长江刀鲚在产卵期上溯洄游过程中主要消耗自身所积累的脂肪,在到达产卵场前可能不会摄食大型游泳动物,在到达产卵场后,开始摄食鱼、虾等饵料。因此,长江刀鲚的食物组成,不仅与其生长发育过程相关,也随季节、栖息地水域和温度的变化而有所不同。严银龙等通过观察养殖6个月左右的刀鲚肠道内容物发现,刀鲚在冬季主要摄食河虾和轮虫,但摄食轮虫的种类较为单一,主要为水轮虫和臂三肢轮虫。
1.5 繁殖习性
1.5.1 雌雄性比
刀鲚在繁殖期,雌鱼个体数量明显高于雄鱼,其他时期则雄鱼数量较多。宋超等对长江口刀鲚繁殖群体研究表明,在刀鲚的繁殖群体中,雌性占优势,雌雄性比为8∶1。在雌性个体中,不同月份性腺发育期组成不同,其中4月以卵巢发育至Ⅱ期为主。4—6月,雌雄性比逐渐升高,雌性个体数量增加,不同月份均是雌性个体数量高于雄性。张健等对大洋河4—9月的刀鲚群体进行研究,发现该河刀鲚雌雄性比为1∶1.13,6—7月繁殖期,雌鱼样本明显高于雄鱼,其他月份则是雄鱼比例较高。
1.5.2 性腺发育
不同月份雌鱼繁殖群体的性腺发育期组成存在差异。宋超等对4—6 月长江口刀鲚研究结果表明,4月以卵巢发育至Ⅱ期为主,占73.5%;5月以卵巢发育至Ⅳ期为主,占36.5%;6月以卵巢发育至Ⅲ期和Ⅳ期为主;分别占59.5%和35.7%。代培等对长江安庆段的刀鲚采样调查,发现雌雄个体中,均有性腺发育至Ⅰ~Ⅴ期的样本;卵巢和精巢发育至Ⅲ期的个体占比最高,分别为44.72%和35.64%;卵巢和精巢发育至Ⅴ期的个体占比最少,分别为7.82%和6.45%。贺刚等对鄱阳湖4—7月的刀鲚采样调查,结果表明,4月刀鲚数量较少,卵巢发育处于Ⅲ期;5月中下旬,卵巢以发育至Ⅳ期为主;6月初,部分刀鲚性腺发育依然处于Ⅳ期,成熟系数在1.8 以下;而精巢发育大多已达Ⅴ期成熟阶段。
刀鲚的产卵类型为一次性产卵,在其1 龄性成熟后即可产卵,产卵时间持续较长。每逢繁殖季节,性成熟个体集群沿江进行生殖洄游,寻找适宜场所产卵,其卵呈球形,无黏性,卵内具有油滴,浮于水体表面。当精子通过卵膜孔被“摄入”卵内形成受精卵时,就开始了早期胚胎的发育过程,卵子受精后迅速发育,在水温25~27 ℃时,卵裂过程大约持续2h后进入囊胚期,从受精到出膜大约历时32h左右,发育时间因水温不同有一定差异。
1.5.3 性别决定
鱼类性别决定机制主要有环境决定型和基因决定型。环境决定性别的鱼类中,最常见的影响因子为激素和温度,光照强度、pH值、环境污染等多种因素也会影响其性别。在基因决定型的研究中,目前已发现Sox9基因是参与性别决定的基因。DMY 基因仅在鱼类性腺中表达,其正常表达时产生雄性个体,若DMY基因突变,则将产生雌性个体。刀鲚的性染色体类型为ZZ-ZO型,这种类型性染色体在鲚属鱼类中可能是普遍现象,并且推测刀鲚的性别是由位于Z染色体上的雄化基因决定,而雌化基因位于常染色体上。刀鲚发育的性别由常染色体和Z染色体的比例决定:1条Z染色体的个体发育为雌性,2条Z染色体的个体发育为雄性。
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