草鱼对不同种类沉水植物的摄食研究

孙 健1,2贺 锋1张 义1,3刘碧云1周巧红1吴振斌1

(1. 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072；2. 中国科学院大学, 北京 100049； 3. 宇星科技发展(深圳)有限公司, 深圳 518057)

文章研究了草鱼对轮叶黑藻、苦草、菹草、金鱼藻和穗花狐尾藻等不同种类沉水植物的摄食作用, 探讨了不同规格(35, 45, 55, 65, 75和85 g)和密度(1.20, 2.40, 3.60和4.80 g/L)的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率。结果表明: 草鱼对沉水植物摄食优先选择次序为: 轮叶黑藻＞苦草＞菹草＞金鱼藻＞穗花狐尾藻； 对不同规格的草鱼而言, 在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼会对轮叶黑藻优先摄食, 且摄食率大于苦草、穗花狐尾藻和金鱼藻, 同时小规格草鱼的日均摄食率大于大规格草鱼； 对不同放养密度的草鱼而言, 在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼对食物的摄食竞争作用明显, 当水质恶化时, 草鱼的摄食率随着密度的增大而减小。

草鱼； 沉水植物； 摄食选择性； 摄食率

作为主要初级生产者, 沉水植物是水生生态系统中重要的结构和功能元素, 在修复水生态过程中发挥着维护生态完整性与稳定性、净化水质、抑制藻类生长等重要作用[1—4]。利用沉水植被重建进行受损水生态系统的修复是当前研究的热点和有效技术, 但在沉水植被恢复过程中, 草食性鱼类特别是草鱼(Ctenopharyngodon idellus)的摄食影响甚大,有时甚至出现了毁灭性破坏[5], 此外, 过量地放养草食性鱼类导致湖泊大型水生植物群落严重破坏,最终导致系统退化的现象也普遍存在[6]。目前, 关于草鱼对水生植物摄食影响的研究主要涉及适口性方面的评价[5—8]以及草鱼摄食对水生植物生长的影响[9,10], 而在不同种类常见沉水植物摄食优先性及不同规格和密度的草鱼对沉水植物摄食率方面的研究相对较少。

本研究针对一些湖泊沉水植物被草鱼摄食情况严重, 削弱植物生长, 影响植物的群落演替, 从而导致局部水质恶化问题, 对若干常见沉水植物进行了草鱼的最大摄食率和选择性探讨, 掌握其对沉水植物的摄食习性及摄食强度, 为湖泊修复中沉水植物物种选择提供理论参考, 并为湖泊现有沉水植物的抗摄食对策提供基础科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验在体积为120 L的水箱(长×宽×高: 70 cm× 50 cm×35 cm)中进行, 实验养殖用水为自来水。轮叶黑藻(Hydrilla verticillata (Linn. f.) Royle)、苦草(Vallisneria natans (Lour.) Hara)、菹草(Potamogeton crispus L.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)采自于杭州西湖湖西水生植被恢复示范区。实验草鱼购买于湖州市菱湖镇洋南田大桥渔场。实验前将草鱼放在水箱中驯养1周, 待其生活状态稳定后开始实验。

1.2 方法

草鱼对不同沉水植物的摄食适口性 实验取体质健康, 体重相近的草鱼 20尾, 平均体重为(75±3) g,体长为(18±1) cm。实验分4个平行, 每个平行 5尾。实验期间, 每日上午定时向各水箱中投放足量水草(约 200 g)； 次日上午取出剩余水草, 同时放入另一种水草, 依次循环。投喂和剩余的水草用脱脂纱布吸去水分后称其鲜重。为防止水质的变化对草鱼摄食的影响, 每天定时用经曝气一天的自来水[DO: (12.9±0.08) mg/L, pH: 8.21±0.21, 总硬度: (57.86±0.54) mg/L]换取水箱中的实验用水。实验持续5d, 实验期间水温最低21.5 ,℃ 最高25℃。

评价适口性的方法是以采食量或采食行为为基本特征来比较动物对不同饲料的反应。单日粮法通过比较各处理组日粮的采食量来排出日粮的适口性顺序[11]。因此, 在相同的实验条件下, 生理状况相同的草鱼对不同沉水植物的摄食率可以反映出该草的适口性。

不同规格的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率 实验取体质健康, 35 g (14 cm)、45 g (15 cm)、55 g (16 cm)、65 g (17 cm)、75 g (18 cm)和85 g (19 cm) 6种不同规格的草鱼, 每种规格4尾, 依次放入编号为1—6号的水箱中进行。每日定时向各水箱投入轮叶黑藻、苦草、穗花狐尾藻和金鱼藻各 50 g, 次日取出, 投喂和取出的水草用脱脂纱布吸去水分后称其鲜重, 然后再放回水箱, 此操作依次进行4d为一个循环。为防止水质的变化对草鱼摄食的影响, 每天定时用经曝气1d的自来水(DO: 12.92 mg/L, pH: 8.21, 总硬度: 57.86 mg/L)换取水箱中的实验用水,实验期间水温最低23 ,℃ 最高29℃。

不同放养密度的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率 实验取体质健康、体重相近的草鱼20尾, 每尾鱼重(60±5) g, 依次在编号为 1—4号的水箱中放入2、4、6、8尾(即1.20, 2.40, 3.60和4.80 g/L)草鱼。每日定时向各水箱投入轮叶黑藻、苦草、穗花狐尾藻和金鱼藻各 50 g, 次日取出, 投喂和取出的水草用脱脂纱布吸去水分后称其鲜重, 然后再放回水箱, 此操作依次进行 2d, 为一个循环。实验期间水温最低26 ,℃ 最高29.5℃。

1.3 数据处理

用统计软件SPSS中的One-way ANOVA对数据进行差异分析, 多重比较采用Duncan法, 显著水平设定为0.05。

参数计算: 草鱼的日最大摄食量W=(Wb–Wa)/(T×A)；草鱼对沉水植物的最大摄食率F=(Wb–Wa)/Ws×100%式中: W为日最大摄食量(g/(尾·d))； Wa与Wb分别为实验前后沉水植物的鲜重(g)； T为实验天数(d)；A为草鱼尾数(尾)； F为最大摄食率； Ws为草鱼鲜重(g)。

草鱼对沉水植物的摄食选择性指数E=(ri—pi)/(ri+pi)

式中: E为选择指数； ri为某种水草被摄食量占总摄食量百分比； pi为放入水草的总量中同一种草的重量百分比。

2 结果

2.1 草鱼对不同沉水植物的摄食适口性

由表 1可以看出, 草鱼对轮叶黑藻、苦草和菹草的最大摄食率分别为6.67%、3.87%和2.13%, 显著高于金鱼藻和穗花狐尾藻(P＜0.05), 说明轮叶黑藻、苦草和菹草的适口性明显好于金鱼藻和穗花狐尾藻, 同时轮叶黑藻的适口性也明显好于苦草和菹草(P＜0.05)。草鱼对轮叶黑藻、苦草、菹草、穗花狐尾藻和金鱼藻的摄食适口性依次是: 轮叶黑藻＞苦草＞菹草＞金鱼藻＞穗花狐尾藻。

2.2 不同规格的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率

6种规格的草鱼对轮叶黑藻的选择指数均大于零, 对其他 3种水草的选择指数均小于零, 说明在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼会优先选择摄食轮叶黑藻(图1)。6种规格草鱼的日均摄食率均是呈下降趋势, 基本上一致(图2)。在第1天有黑藻的情况下, 6种规格草鱼的总摄食率高于其他3d, 其中35 g草鱼的总摄食率最高, 为33.93%。在 4d的摄食活动中, 35 g和45 g两种规格草鱼的总摄食率均保持较高。

表1 草鱼对不同沉水植物的摄食率Tab. 1 The feeding rate of grass carp on different submerged plants

图1 不同规格草鱼的选择指数Fig. 1 The selection index of grass carp with different weights

图2 不同规格草鱼的总摄食率Fig. 2 The total feeding rate of grass carp with different weights

2.3 不同放养密度的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率

4种密度草鱼对轮叶黑藻的选择指数均大于零,对其他 3种水草的选择指数均小于零, 说明在有轮叶黑藻的情况下, 不同密度的草鱼均会优先选择摄食轮叶黑藻(图3)。在第1天有轮叶黑藻的情况下, 4种密度的草鱼对轮叶黑藻的摄食率依次增大, 对金鱼藻的摄食率趋近于零或等于零, 对穗花狐尾藻的摄食率较低, 在 5%左右, 对苦草的摄食率以密度2.40 g/L组最高。对于总摄食率, 2.40、3.60和4.80 g/L三个处理组明显高于1.20 g/L(P＜0.05), 但三者的差异并不显著(P＞0.05)。第2天, 在没有轮叶黑藻的情况下, 4种密度的草鱼对金鱼藻的摄食率依然很低,对穗花狐尾藻的摄食率依次减少, 对苦草的摄食率较低, 总摄食率也依次减少(3.60和4.80 g/L两种密度除外)。

图3 不同密度草鱼的选择指数Fig. 3 The selection index of grass carp with different densities

图4 第1天摄食率Fig. 4 The feeding rate on the first day

图5 第2天摄食率Fig. 5 The feeding rate on the second day

3 讨论

3.1 草鱼对不同沉水植物的摄食适口性

从表 2中可以看出, 粗蛋白质含量由高到低依次是金鱼藻、苦草、轮叶黑藻和菹草, 粗纤维含量最低到高依次是金鱼藻、菹草、轮叶黑藻和苦草。陈振昆等[7]指出草鱼喜摄食粗蛋白含量高、粗纤维含量低的牧草。但实验结果表明草鱼对金鱼藻的摄食率并不高, 原因可能是金鱼藻外表比较坚硬, 影响了草鱼的摄食[14]。牧草的粗纤维含量会随着植株的生长而逐渐增加[14], 由于实验是在 6月份进行,菹草处于衰亡期, 菹草粗纤维含量大于 12%, 可能超过苦草和轮叶黑藻粗纤维含量, 从而造成草鱼对其适口性低于苦草和轮叶黑藻, 但具体原因还待进一步分析。在实验中, 所采轮叶黑藻为青绿部分, 其粗蛋白质含量大于 15.63%, 粗纤维含量低于18.61%, 故其适口性好于苦草。

在实验中, 草鱼摄食沉水植物的最大摄食率为4.80%, 此数值比较小, 低于草鱼摄食沉水植物的量超过体重 25%—28%甚至小草鱼超过体重 100%的研究结论[14,15]。这可能与实验鱼规格和实验条件有关。同时崔奕波[16]指出人为干扰可降低草鱼的摄食率, 人类活动及其他噪音可能对草鱼摄食造成干扰,所以这也可能是造成摄食率较小的原因。在不同规格的草鱼对沉水植物摄食处理中, 75 g草鱼在第 1天对轮叶黑藻的摄食率为16.30%, 而表1中75 g草鱼对轮叶黑藻的摄食率为 6.67%, 仅占前者的五分之二左右, 原因是它们的实验平均温度依次是 26℃和23 ℃ ,这与崔奕波[16]和文良印等[17]提出的在一定温度范围内, 草鱼的摄食率随水温上升而增加基本一致。

3.2 不同规格的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率

在轮叶黑藻充足的情况下, 6种规格草鱼均对其优先摄食, 表明在 4种沉水植物中, 轮叶黑藻是草鱼最喜食的植物, 这与陈少莲等[18]研究草鱼的食性选择结果一致, 与轮叶黑藻的高粗蛋白质和低粗纤维含量有关。

6种规格草鱼的日均总摄食率均是先下降后趋于平稳, 原因是在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼的摄食率较高, 当轮叶黑藻逐渐减少至零时, 草鱼的摄食率变小。在图2中, 对于35和45 g两种规格的草鱼而言, 其日均总摄食率在实验期间均高于其他规格的草鱼, 说明草鱼相对摄食率随体重增加而下降,这一结论崔奕波[16]也证实。但这一结论对于55、65、75和85 g四种规格草鱼并不适用, 原因可能与实验条件等有关。

3.3 不同密度的草鱼对沉水植物的摄食选择性及

摄食率

在第1天有轮叶黑藻的情况下, 4种密度的草鱼对轮叶黑藻的摄食率随其密度的增大而增大, 但有研究表明地图鱼(Astronotus ocellatus)和黄颡鱼(Pseudobagrus vachelli)等鱼类的摄食率随着密度的增大而减小[19,20], 结果不同的可能原因是草鱼作为一种集群鱼类, 当集群生活在一起时, 行为活泼,个体间竞争剧烈, 摄食积极, 有较多的时间用于摄食[21]。在实验过程中, 在有喜食食物轮叶黑藻情况下, 草鱼对苦草、金鱼藻和穗花狐尾藻的摄食率依旧不高。由于2.40、3.60和4.80 g/L三种密度草鱼将50 g轮叶黑藻摄食完所需的时间依次是10h、6h和4h, 从而导致三者的总摄食率相差不大。实验期间草鱼对金鱼藻的摄食率趋近于零, 原因可能与金鱼藻的化学成分有关[22], 这一点与Lake等[15]对赤晴鱼(Scardinius erythrophthalmus L.)的研究结果一致。

张磊和赵志刚[23]以及郝玉江等[24]指出随着养殖密度的增加, 水质恶化, 溶氧降低, CO2、氨氮含量上升, 水体理化因子对鱼类直接造成胁迫作用,降低鱼类的摄食率。由于实验期间塑料箱中的水并没有更换, 4种密度草鱼在第1天的排泄物依次增大,导致水质恶化, 所以4种密度草鱼在第2天的总摄食率(4.80 g/L除外)、对穗花狐尾藻和金鱼藻的摄食率逐渐减小, 但对苦草摄食率的变化还需进一步的研究。

表2 四种沉水植物的主要营养成分分析[12,13]Tab. 2 The analysis of major nutritional ingredients of four submerged plants[12,13]

4 结论

草鱼对轮叶黑藻、苦草、菹草、穗花狐尾藻和金鱼藻的摄食适口性依次是: 轮叶黑藻＞苦草＞菹草＞金鱼藻＞穗花狐尾藻。不同规格的草鱼对轮叶黑藻优先选择摄食, 且摄食率大于苦草、穗花狐尾藻和金鱼藻, 小规格草鱼的日均摄食率大于大规格草鱼。不同密度的草鱼对轮叶黑藻的摄食竞争作用明显； 当水质恶化时, 草鱼的摄食率随着密度的增大而减小。

致谢:

感谢王龙、马琳对文章的修改, 感谢国家水专项课题杭州西湖工作站的曾磊、闵奋力、代志刚、谭谈、张 垚磊、蔺庆伟和易科浪等同学在野外采样以及实验过程中给予的大力帮助。

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