随着高密度水产养殖的迅速发展，生产周期缩短，养殖鱼类出现营养代谢紊乱，尤其草鱼、鲫鱼、鲤鱼、罗非鱼等患脂肪肝病问题成为困惑水产养殖业的难题之一。草鱼是我国养殖产量最大的淡水鱼类，据2019年中国渔业统计年鉴显示中国草鱼总产量达到553.30万吨。据农业技术产业体系草鱼产业发展报告分析，供给方面，草鱼养殖产量稳中有增，整体供大于求。供给侧结构性改革后草鱼产量增速减缓，提升草鱼品质已成为草鱼产业研究的重点内容。

在自然界，草鱼长到3厘米便开始从动物性食物改为植物性食物（张汉祥, 2001），这些植物性的食物水分高且能量物质含量较低。有研究表明几种常见的水草，如苦草、伊乐藻、金鱼藻和轮叶黑藻的水分在82.57%-93.53%之间，粗蛋白在1.39%-3.77%之间，粗脂肪在0.44%-0.79%之间，粗纤维在0.71%-2.43%之间（张蕾等，2016）。浮萍水分近90%，风干后粗蛋白含量为30.4%，粗脂肪为2.1%，粗纤维为16.7%（许万祥等，1998）。然而，在现实饲养过程中，为获取较快的生长速度，草鱼往往投喂高能量的配合饲料，如根据国标（GBT36205），草鱼鱼种配合饲料的粗蛋白≥29%，粗脂肪≥3%，粗纤维≤12%。饲喂配合饲料在保证肌肉达到最大的生长速度（肌纤维增殖速度）的同时，草鱼肝脏承受的代谢压力远超过其在自然界中的情形。在此过程中，肝细胞内蓄积了过量能量，于是以脂肪的形式储存在肝细胞脂滴内。

（图示草鱼内脏脂肪积累严重）

由于集约化养殖中草鱼脂肪肝现象比较普遍，为了针对不同严重程度分别开展治疗，研究学者将脂肪蓄积程度定义为不同类别的脂肪肝，如正常肝脏（脂肪含量为3.02%-4.60%），轻度脂肪肝（脂肪含量为4.60%-7.56%），中度脂肪肝（脂肪含量为7.56%-12.74%）和重度脂肪肝（脂肪含量>12.74%）等（黄春红等, 2016）。也有研究学者通过油红O染色检测细胞的阳性面积率来判断脂肪肝程度，如草鱼肝细胞阳性面积率>2%定义为脂肪肝，2%-7%为轻度脂肪肝，7%-12%为中度脂肪肝，>12%为重度脂肪肝（田娟等2011）。据饲料企业在主产区集约化养殖池塘的初步调查结果表明，目前养殖的草鱼中，患不同程度脂肪肝的草鱼最高可达到所有养殖草鱼的80%。

有研究发现，肌纤维直径和密度是影响草鱼肌肉品质的重要因素之一。如摄食蚕豆后草鱼（脆肉鲩）的肌纤维直径会显著低于摄食配合饲料的草鱼，在口感上肉质呈脆和嫩的特点（Yu et al., 2017; Tian et al., 2020）。在养殖生产中，饲喂高于天然情况的人工饲料，其能量配比虽然使得草鱼达到了最大的生长速度，但微观上肌纤维的扩增也达到了最大，相对来说肌纤维的直径会增大，肌细胞间质（如胶原）的含量相对减少，这样的草鱼的肉质品质明显下降。与此同时，高能量配比饲料饲喂下患脂肪肝的草鱼血液内往往伴随较高的血脂、胆固醇和游离脂肪酸的含量，这些物质到达肌肉内，一方面会形成脂毒性，造成肌细胞的炎性和凋亡（Weinberg 2006），另一方面会蓄积在肌内或肌间，使得肉质的腥味加重，弥散性增加，品质进一步的下降。

为解决当前草鱼脂肪蓄积的现状。珠江水产研究所谢骏研究团队在保证生长的前提下，着手两方面的研究：一方面，针对草鱼的摄食本性，重新评估在饲料中添加青草饲料的效果，如在饲料中添加一定比例的皇竹草粉，在等氮等能的前提下不仅提高了草鱼的生长，而且降低草鱼肝脂蓄积达到30%，肠系膜脂肪蓄积达到40%；另一方面，找到能够影响草鱼脂肪蓄积的分子开关，并以此为关键靶点，筛选有效的饲料添加剂。比如，为了找到调控鱼类脂肪蓄积的关键分子开关，团队以鱼类法尼酯受体（FXR）作为候选分子靶点，开展了调控途径的系列研究，证实FXR基因在草鱼脂肪蓄积过程起负调控作用，使用激动剂激活FXR后，草鱼肝脏脂肪含量能够降低肝脏甘油三酯含量44%，肝脏胆固醇含量75%（Tian et al., 2021；见图），该研究结果为草鱼脂肪蓄积调控提供了新的理论依据。未来还将围绕该分子途径筛选相关的品质调控物质，为养殖产业高质量发展提供了可行的技术途径。

据西南渔业网报道，对于草鱼肝胆综合症以及草鱼脂肪肝病等“富贵病”，刘文俊在多年前早已提出草鱼投喂、兼喂草绿饲料是有效的预防和控制手段。

（来源：科学养鱼 珠江水产研究所 谢骏）

（修编：西南渔业网）