病毒 virus

具有生命最基本特征的非细胞形态结构的寄生性微小生命体。

特征

主要有：

①借助电子显微镜才能看到它，可通过细菌所不能通过的滤器。

②在人工培养基上不能生长。

③含有单一种核酸（DNA或RNA）的基因组，有的有外膜和蛋白质外壳。

④没有细胞结构。

⑤在感染细胞的同时和稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖。

⑥严格的细胞内寄生，没有完成代谢过程的酶系，只有依赖活寄主。

疱疹病毒的透射电子显微镜图片

⑦通过生物合成生产病毒构件进行装配，装配成完整的有感染性的病毒单位，即病毒颗粒。

⑧对一般抗生素和阻断代谢途径的药物不敏感。

⑨有些病毒基因组能整合到宿主细胞DNA中，从而导致潜伏性感染，两者共存不出现明显疾病。

⑩病毒在自然界传布广泛，可侵染细菌、真菌、植物、动物和人，引发各种不同形式的病害。

大小、形态与结构

病毒的大小介于20～450纳米。最大的为痘病毒，为（170～260）纳米×（300～450）纳米，最小的为双联病毒科，直径18～20纳米。

烟草花叶病毒

病毒的形态多样：球状（包括20面体），如脊髓灰质炎病毒和有包膜的如疱疹病毒；杆状（包括棒状），如烟草花叶病毒；丝状，如甜菜黄花病毒；弹簧状，如水疱性口炎病毒；复杂构型，如蝌蚪状T偶数噬菌体。有些病毒在细胞内呈自然晶体排列。

噬菌体

最简单的病毒中心是核酸，外面包被着一层有规律排列的蛋白亚单位，称为衣壳。

构成衣壳的形态亚单位称为壳粒，由核酸和衣壳蛋白所构成的粒子称为核壳。

脊髓灰质炎病毒艺术想象图

较复杂的病毒外边还有由脂质和糖蛋白构成的包膜。

核壳按壳粒的排列方式不同分为3种模：二十面体对称，如脊髓灰质炎病毒；螺旋对称，如烟草花叶病毒；复合对称，如T偶数噬菌体。

在脂质的包膜上还有一种或几种糖蛋白，在形态上形成突起，如流感病毒的血凝素和神经氨酸酶。

昆虫病毒中有一类多角体病毒，其核壳被蛋白晶体所包被，形成多角形包涵体。

分类与组成

病毒依所含核酸种类不同可分为DNA病毒和RNA病毒，动物病毒或含DNA，或含RNA；植物病毒除少数组外，大多为RNA病毒；噬菌体除少数科外，大多为DNA病毒。DNA或RNA可以是线型的或环状的，可以是单链的或双链的。

DNA分子模式图

蛋白质是病毒的主要组分，依其功能可分为衣壳蛋白、膜蛋白、糖蛋白和内在酶4类。衣壳蛋白包裹核酸形成保护性的外壳。膜蛋白与外层脂质相连接，又同内部的核壳相连接，起到维系病毒内外结构的作用。糖蛋白位于包膜表面，有的形成突起。

DNA与RNA的杂合分子

病毒虽然没有完整的酶系统，但常含有一些特殊的酶，如噬菌体的溶菌酶、整合酶。呼肠孤病毒等病毒颗粒中含有RNA聚合酶，逆转录病毒含有逆转录酶和整合酶，其中的艾滋病病毒还含有蛋白酶等。此外，脂质存在于包膜中。至于多糖，除核酸中的戊糖外，病毒包膜还含有与蛋白或脂质结合的多糖。

病毒复制

指病毒颗粒入侵宿主细胞到最后细胞释放子代病毒颗粒的全过程，包括吸附、进入与脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤，各步的细节因病毒的不同而异。

病毒与宿主的关系

表现在细胞水平、机体水平和分子水平3个方面：

①细胞水平上的病毒感染如噬菌体感染细胞有裂解性和溶原性之分。

以大肠杆菌的λ噬菌体为例，病毒裂解性感染于经历上述复制周期后产生大量子代病毒颗粒而将细菌裂解；而病毒溶原性感染时，噬菌体DNA环化并整合到大肠杆菌DNA的特异性位点上，随着细菌的分裂而传给子代细菌，细菌不被裂解也不产生子代病毒颗粒。溶原性感染也可转化为裂解性，因条件而异。

宿主细胞对病毒感染的反应有4种：无明显反应、细胞死亡、细胞增生后死亡和细胞转化。有些动物病毒于感染宿主细胞后，在胞核或细胞质内形成具有特殊染色特性的内含物，称为包涵体，如痘病毒的细胞质内包涵体和疱疹病毒的胞核内包涵体。这些包涵体有的是由未成熟或成熟的病毒颗粒构成。

脊椎动物细胞受病毒感染后可产生干扰素。而干扰素有广谱的抗病毒作用，激活具有抗病毒作用的3种酶，阻断病毒信使核糖核酸（mRNA）的翻译。

②机体水平上的病毒感染与作用。

高等动植物感染病毒后，可表现为显性感染和持续感染，动物病毒还可以表现为隐性感染。隐性感染无症状，显性感染表现为疾病。在持续感染中，病毒在机体内长期存在。动物病毒的持续感染又分为潜伏感染、慢性感染和长程感染3类。

高等动物对病毒感染产生特异性免疫反应。免疫反应分为体液免疫和细胞免疫两类，前者表现为由B细胞产生的抗体，其中包括能特异地灭活病毒的中和抗体。中和抗体在预防再感染中起主导作用。后者主要表现是识别病毒抗原并发生反应，T淋巴细胞在清除病毒和病毒感染细胞中起主导作用。

植物细胞对病毒常有过敏反应，细胞迅速死亡，形成枯斑，同时病毒复制也受到限制。另一种反应是产生一种很像干扰素的抗病毒因子，能保护未受感染的细胞。

植物被病毒被病毒感染后可形成枯斑

③分子水平上病毒感染与作用。

病毒感染细胞及其表现与宿主细胞内和外在因素的分子生态密切相关。所谓分子指的是生物活性分子，并显示其与生命活动有关的分子环境条件相互关系及其规律性研究，两个核心部分即分子标记和获取分子数据是研究病毒分子生态所必需的。研究其各种分子生态因素及其控制，有利于宿主的生存与发展。

缺损性干扰病毒简称DI病毒，如同卫星病毒那样，需要双重寄主（细胞与病毒或称助手病毒）才能生存繁衍并发挥其侵染和复制作用。利用统一机制，有可能成为制约病毒“活”的分子工具。在高等生物宿主细胞中存在的抗病毒机制，可能是宿主与寄生性分子病毒长期斗争而进化的结果。如RNAi（核糖核酸干扰）在宿主细胞中的存在，尤其是针对RNA病毒侵染起重要作用，可抑制基因的异常表达，为防治某些病毒病害开辟新的分子途径。

摘自：《中国大百科全书（第2版）》第2册，中国大百科全书出版社，2009年