植物的远缘杂交

图一：普通小麦

为人类繁衍生息立下巨大功勋的普通小麦，就是禾本科三个物种因缘际会的产物。大约50万前，小麦属的乌拉尔图小麦和山羊草属植物拟山羊草发生天然杂交，形成了野生的二粒小麦。大约8000年前，栽培的二粒小麦偶然与又一种野生山羊草属植物节节麦发生天然杂交，并再次在生殖隔离前闯关成功，最终形成了异源六倍体的普通小麦。这是两度跨属杂交，之所以视生殖隔离为无物，乃是特殊环境条件造成了染色体加倍。

比起跨属杂交，属内杂交可能更普遍一些，比如芸香科的柑橘家族以混乱不堪著称，几乎所有的种都是宽皮橘、柚和香橼这 3 个野生种的后代。这个家族几乎任意两个种碰在一起就能杂交，以至于杂交后代一大堆：柚和宽皮橘杂交产生了橙，宽皮橘和橙杂交又产生了柑，香橼和酸橙或柑杂交又产生了各种柠檬，柚和甜橙杂交又产生了葡萄柚......这在一系列的杂交种，存在这么一个规律，即香橼只当爸，柚子只当妈，而宽皮橘既能当爸又能当妈。

图二：竹稻和“竹稻之父”钟章美

以上说的是种间和属间杂交，跨科行不行？按说植物嫁接跨科都活不了，有性繁殖似乎更困难一些，跨科杂交好像是没有，至少我不知道。就我所掌握的信息而言，最远的远缘杂交就是跨亚科，发生在禾本科之内，比如著名的“竹稻”。我国育种学家利用竹子开花和水稻开花相互授粉，通过自然杂交，最终得到了茎秆坚硬，茎部竹节明显，介于竹子与水稻之间的新物种——竹稻。这种杂交有什么实际意义？嗯，主要是为了获得“抗倒伏”性状。

除了有性繁殖的杂交之外，植物还可以进行“体细胞杂交”，即将两个不同物种的体细胞融合成“杂种细胞”，再培育成植株，如马铃薯与番茄融合得到的薯番茄和番茄薯，以及甘蓝与白菜融合成的甘蓝型欧洲油菜等。体细胞杂交可以跨越有性繁殖的繁文缛节，但好像仍不能过于狂野，不同科的大豆和烟草的体细胞杂交获得的杂种细胞，最多只能培育成“杂种愈伤组织”，尚不能成长为植株。

动物的远缘杂交

动物界的远缘杂交一样如火如荼，但也是以种间和属间杂交为主，跨越更高分类阶元的极少见，即便有实例也非一般意义上的杂交。比如门间杂交，曾有棘皮动物门的某种海胆作为母本与软体动物门的笠贝、淡菜和环节动物门的环虫分别杂交，所获得的杂交后代全都只像海胆幼体，其它三种动物的精子虽然入卵，但似乎只起到了刺激卵细胞发育的作用，并未参与子代的细胞核形成。纲间杂交的实例亦是如此，棘皮动物门的海胆和海星，子代全只像母体。

目间杂交在鱼类中曾经有过实例，鲤形目的团头鲂和鲈形目的鳜，以及鲤形目的鲢和鲈形目的鲷，都曾经有过杂交后代，不过据分析也可能是雌核发育的结果。科间杂交在鱼类、爬行类和两栖类中亦有发生：鲈形目丽鱼科的奥利亚罗非鱼和鮨科的鳜有过杂交后代，但鱼苗孵化率不足百分之一；两栖类中的雨蛙和蟾蜍杂交，其后代中来自蟾蜍的雄性染色体被驱逐，不参与发育，杂种发育良好；爬行类好像相对容易一些，龟鳖类的跨科杂交在两爬玩家手中时有出现。

图三：珍珠鸡

图四：珍珠鸡和家鸡的杂交后代

值得一提的是鸟类中的珍珠鸡。珍珠鸡属于鸡形目珠鸡科，但它却可以和鸡形目雉科的家鸡杂交，无论人工授精还是自然交配都有过实例，后代称之为“骡鸡”，雌雄全部不育。不仅如此，据说珍珠鸡几乎可以任何一种雉鸡杂交，甚至染指看似高贵的孔雀。也有些鸟类学家把珍珠鸡划归雉科，这就不算跨科了。不过，鸟类的分化程度低，整个鸟纲的分化程度还不如食肉目，能出现一些超远缘杂交也不奇怪。

图五：犏牛，牦牛和黄牛的杂交后代

几乎所有的跨科以上杂交，都没有后代中同时具有雌雄可育个体的实例，而且仅限于人工实验，实际意义有限，动物的远缘杂交也是以种间和属间杂交为主。在我国的农牧业实践中，至少有三个“杂种”被广泛应用。第一当然是骡子，马和驴的杂交后代，不育；第二是犏牛，牦牛和黄牛的杂交后代，雄性不育；第三是骡鸭，番鸭和普通家鸭的属间杂交后代，不育。这些后代因各自所具有的优良特性而为人们所重视，特别是犏牛，集牦牛和黄牛之所长，为青藏地区的社会经济发展做出了巨大贡献。

图六

动物的远缘杂交在自然界也广泛存在，这是上帝也阻止不了的荷尔蒙冲动。鲸偶蹄目的鲸豚类，就是以生性多情著称，在广袤无垠的大海中上演了无数跨越物种的爱恋：蓝鲸和长须鲸、一角鲸和白鲸、港湾鼠海豚和白腰鼠海豚等等物种的杂交后代都曾被发现，宽吻海豚更是鲸中“西门庆”，已知宽吻海豚至少与13种其他海豚发生过杂交，还好都没跨科，保住了哺乳动物作为名门望族的最后体面。没错，哺乳动物分化程度较高，从未发生过跨科杂交的丑闻。

图七：豹猫和家猫的杂交后代

与鲸豚类的浪漫相比，陆地哺乳动物也不遑多让，跨个属或种还是常有的，有时候甚至连严格的生殖隔离没有。鹿科鹿属的梅花鹿和马鹿，外貌差异较大，体型也不配套，但这不妨碍引入欧洲的梅花鹿成功搞乱了欧洲马鹿的血统；北极圈附近的北极熊和棕熊经常擦出火花，生下一些“卡布奇诺熊”；猫科猫属的家猫，和许多猫亚科物种之间都能杂交，不但能和荒漠猫、野猫等种类苟且，还能和豹猫属的豹猫产生可育后代，这种基因污染的威胁不得不警惕。

结束语

顺便一说，当提到远缘杂交和生殖隔离时，总有人会跳出来大放厥词，说既无生殖隔离，那就是同一个物种，此言差矣。生殖隔离是判断物种的一个理想化的标准，但生命世界错综复杂，物种的间隔并不像围棋盘的网格一样等距离，故而突破生殖隔离的壁垒也是常有的现象，甚至是物种进化的原因之一。那些说“生殖隔离的存在证明生物不可能进化”的人，同样只不过无知的井底之蛙而已。

人工条件下的远缘杂交，如果有利于农业生产，提高人的生活质量，且不会侵扰自然界，当然是应该予以支持的；自然界本来就存在的远缘杂交，属于自然的一部分，人类不必干涉也很难干涉；但由于人力影响造成的本不该发生的基因污染，还是应该尽力避免的。