鱼类的多倍体育种
采用人为手段诱导正常的二倍体鱼类变成稳定的三倍体(3n)、四倍体(4n)……鱼类新物种或新类型。鱼类体细胞细胞核中的两套染色体(2n),分别来自精子和卵细胞。受精时雌雄配子融合成具有两套染色体的合子。由此发育而成的二倍体个体,经采用物理、化学或其他技术手段,都有可能改变细胞染色体组的数目。类型主要有以下几种类型。天然多倍体自然界中有不少天然的多倍体。
采用人为手段诱导正常的二倍体鱼类变成稳定的三倍体(3n)、四倍体(4n)……鱼类新物种或新类型。鱼类体细胞细胞核中的两套染色体(2n),分别来自精子和卵细胞。受精时雌雄配子融合成具有两套染色体的合子。由此发育而成的二倍体个体,经采用物理、化学或其他技术手段,都有可能改变细胞染色体组的数目。
1.鱼类多倍体育种的类型
主要有以下几种类型。
天然多倍体
自然界中有不少天然的多倍体。现已查明,鲤科中的鲤、欧鲫、鲫、虎纹鲃,鳅科中的泥鳅、花鳅等都有四倍体鱼;胭脂鱼科的绝大部分种类为四倍体;鲑形目中的天然四倍体也十分普遍。东北银鲫、日本关东鲫、美洲帆鳉及葡萄牙斜齿鳊等为天然的三倍体鱼种。
同源多倍体
多倍体个体细胞中的各套染色体都是同源染色体。在减数分裂时同源多倍体的各套染色体之间可以配对和互换。
异源多倍体
多倍体个体细胞中的染色体组来源于结构、形态和遗传上不同的染色体组,一般是来自不同的种、属。在减数分裂时,只有同源染色体之间才能进行配对和互换。
人工三倍体
抑制受精卵的第二次减数分裂,迫使第二极体不排出,结果卵细胞的两套染色体与精细胞的一套染色体构成三倍体。淡水鱼类中,最早诱发成三倍体的有鲤、刺鱼,随后有非鲫等。
人工四倍体
通常在第一次或第二次卵裂中期抑制细胞质的分裂,构成有丝分裂,抑制解除后胚胎细胞就依四套染色体的模式分裂复制。
非整倍性多倍体
也称异倍性多倍体,在染色体加倍过程中由于染色体断裂、丢失或分配不规则等原因,细胞中的染色体数比整倍体多或少若干条染色体,如3n+1,3n+2,3n-1,3n-2,……等。非整倍性多倍体个体由于减数分裂时染色体不能正常配对,性腺往往不能正常地发育。
2.人工诱发多倍体的方法
有极端温度休克、静水压力休克及化学诱发等。极端温度休克有低温休克(0~4℃)和热休克(38~42℃)。低温休克处理的持续时间一般为30~60分钟;热休克的处理持续时间只有2~5分钟。静水压力休克一般采用500~600千克/厘米2,处理时间为2~3分钟。抑制有丝分裂的化学试剂有秋水仙碱(如用25~100毫克/升的秋水仙碱浸泡30分钟)和细胞松弛素β等。人工诱发后染色体的倍数增加,细胞内DNA的含量也相应增高。测定细胞核的DNA含量,与正常二倍体的DNA相比较,可判断出其染色体倍数。染色体倍数增加,细胞核的体积也相应增大。因此测量鱼类的红细胞核的体积也能判断染色体的倍数。当然,最准确的方法还是直接计算细胞中的染色体数。
3.鱼类多倍体育种的应用
细胞的体积与染色体的倍数成正比。因此,多倍体的个体一般比同龄正常二倍体的个体要大;多倍体还具有较强的生命力。因此,人工多倍体日益成为鱼类育种的有效手段。
一般认为三倍体鱼类是不育的。实则并非所有人工诱发的三倍体鱼部是不育的,整倍性三倍体就具有繁殖能力。没有繁殖能力的三倍体都是非整倍性个体。有些鱼类可通过人工诱发非整倍性三倍体的途径来获得不育鱼,以控制一些过量繁殖的种。
远缘杂交的杂交一代往往染色体不能正常配对而败育,采用人工诱发异源四倍体则可克服这一障碍。
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