鱼类种群与种群鉴别和鱼类种群合理利用

发表时间:2021/02/12 10:36:11  浏览次数:4597  
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鱼类种群

鱼类种群同一种鱼类在其分布区域内,由于地理隔离或生态隔离,尤其是繁殖隔离而形成的相对独立的繁殖集团。种群具有一定结构形态和稳定的机制,是鱼类在自然界存在的普遍形式;是物种进化、种间关系的基本单元;也是水域生物群落、生态系统基本组成成分和功能单位。水域生态系统的能量流动和物质循环等功能均通过种群在运作。不同种群,其结构形态、数量多寡及其动态以及反映在渔业生产上的渔况也各不相同。因此,种群是渔业资源研究、开发利用的具体对象和计量单位。

鱼类种内各种群现存的分布形式,是自然环境变迁、生物群落演替和鱼类自身历史发展过程中长期自然选择的结果;是该种鱼类生存和发展最有利的分布形式。在其分布范围内,各个种群均适应于在一定的生态环境中繁殖、索饵和越冬,参与组成该环境的生物群落,并占据一定生态位。分布于不同区域的种群,相互间因地理环境的差异,形成在形态上、生态上和生理生化特性上反映各自栖息地环境特点的地理变异。这类具有异域分布特点的种群,种群间形态上的地理变异,具有统计学上的显著差异性,因此称之为地理种群或地方性种群。有些种群栖息于同一地理区域,具有形态特征相似等同域分布特点,但因生态隔离,首先是繁殖时间的不同而形成繁殖隔离的种群,称为生态种群。如广泛分布于中国黄海中部至南海北部近海水域的大黄鱼,由于栖息环境的不同,分布于江浙近海的鱼群,与分布于福建、广东东部近海的鱼群和硇洲一带的鱼群,三者在形态上存在显著的差异。江浙鱼群鳃耙数多,鳔侧枝数少,眼径较大,尾柄和体高相对较低;硇洲鱼群鳃耙数少,鳔侧枝数较多,眼径较小,尾柄和体高相对较高;福建、广东东部鱼群的形态特征介于两者之间。在生态特征上,江浙鱼群寿命最长,世代性成熟速度慢,生殖鱼群组成复杂,主要在春季生殖;硇洲鱼群寿命最短,世代性成熟速度快,生殖鱼群组成简单,秋季生殖;福建、广东东部鱼群介于两者之间,北部鱼群以春季生殖为主,南部则以秋季生殖为主。因而确认这三个鱼群各为一地理种群。但同样分布于江浙近海水域的鱼群,有的鱼群生殖季节在春季,有的则在秋季。生殖隔离形成习惯上称之为“春宗”和“秋宗”的不同生态种群。

同一种群的个体具有相似的形态特征、生态和生理生化特性,尤其是相同的性成熟节律和产卵场所、以及遗传上的一致性。由于繁殖隔离,不同种群之间的个体仅具潜在的相互繁殖能力,而同一种群的个体则进行着实际的相互繁殖。所以各个种群均保持着基因流的相对独立性、统一性和稳定性,各成一独立的繁殖单位而存在于自然界。

此外,种群尚具有如下属性:①种群有一定分布范围,占据一定生存空间。在其分布范围内存在适于该种群生息的条件,分布边缘区生活条件变动较大,分布中心的生存条件最为适宜。②种群是由众多同种个体组成的个体群,除具有生长、繁殖和死亡等个体生物学特性外,尚具有反映群体水平的种群密度、出生率、生长率、死亡率、增长类型和分布、洄游等群体特征;年龄组成、体长组成、性比等群体结构形式。③种群是个开放式的自律调节系统,处于同环境不断地相互作用之中。种群数量和生物量随着生物性和非生物性环境条件的变动,通过生长、繁殖和死亡,在一定范围内适应性地波动着,具有一定规律性。④种群具有较稳定的遗传性,因而同一种类可以较明确地区分出不同的地理种群和生态种群。

鱼类种群鉴别

种群是渔业资源计量的基本单位。科学地鉴别种群,不仅是开展资源定性定量研究的前提条件,也是渔业资源能够获得合理利用的基本保证。

种群的研究是从19世纪后期德国海洋生物学家汉茵克(F.Heincke,1878、1898)调查北欧的鲱洄游开始的。最初他借用研究人类学的量度法,后又用计数法(椎骨、棱鳞)分析了6000余尾从北欧各海区采得的样本。发现各海区的鲱可以分为10多个种群,它们都有自己特定的洄游分布区。20世纪初丹麦鱼类学家斯密特(J.Schmidt,1930)曾采用计数法(椎骨、第二背鳍鳍条)分析了两万余尾大西洋鳕的样本,认为该鱼亦可分为10多个种群。此后许多国家其他学者采用各种方法对各种鱼类种群开展了广泛的研究。中国学者60年代以来对中国近海的大黄鱼小黄鱼、带鱼等种群也开展了比较深入的调查研究。

种群鉴别方法很多,除用于鲱及鳕等计数、量度的生物测定学方法之外,还有生物化学方法,常用的有血清凝集反应法和分子生物学法。前者当抗血清滴入原来制造抗原的鱼蛋白时,血缘近的会产生混浊沉淀,血缘远的便不会产生混浊沉淀。后者是基于不同种群鱼类的蛋白质电荷迁移率存在差异而进行的。具体做法包括肌浆蛋白电泳、血红蛋白电泳以及各类同工酶的电泳等。此外,生态学方法亦常被用来区分鱼类的种群,如测定鱼类鳞片与耳石的轮纹特征、鱼群的生长曲线和寄生虫的寄生状况等。另外,利用逐月大面定点试捕和渔获统计资料,以及鱼类标志放流资料,也可作为鉴别鱼类种群的依据。

生物测定学是鉴别鱼类种群的最常用方法。它主要是利用鱼体本身的计数和量度特征,亦称天然标志法。此法用于计数的项目主要有椎骨数、各鳍的鳍条数、侧线鳞数、鳃耙数、幽门盲囊数等,通过计数后计算各项特征的计算平均值和标准偏差。用于量度的项目是鱼体各部分的大小比例,如体长与头长之比,头长与眼径、吻长之比等,然后按鱼体大小分组进行统计。取样要取自种群隔离水域,即产卵场的样本;也可采取越冬场的样本作为对照。取样数量每批以取几百尾包括各龄鱼的混合样本为好。所采样本要求个体完整。对取得的成鱼样本一般腹腔需注射固定液,对幼鱼样本最好能作染色等处理。

计数和量度数据由于是人工测定,往往会有测定误差。故在进行此项调查时,应制订统一的测定规范,测定人员必须事先经过严格的训练,而且要建立严格的校对制度。测定完的样本要编号保存备查。

计数特征往往会出现变异。通过实验生物学的长期研究,已确认是早期发育环境水温差异造成。大多数鱼类低温能使体节数发育得较多。各项计数特征的形成时间也有先有后,如椎骨数一般在胚胎期即已形成,而鳍条数则要在孵化后几天甚至几星期内方能形成。因各年的水温有差异,故采取混合样本可增强数据的稳定性。因为是根据计数特征的差异来进行鉴别的,所以一定要选择易产生差异的项目作为研究指标,一般只要选几个容易变异的项目进行测定就可以鉴别。计数特征出现频率的分布规律,不少学者认为它符合正态曲线(即高斯定律)。因此,可用统计方法来判别计数特征之间的显著差异性。

三、鱼类种群数量变动

一定空间内鱼类种群在某一时间过程中的数量动态。一方面因自然死亡和捕捞死亡而导致其数量的不断减少;另一方面由于繁殖补充和自然生长,促使其数量的不断增长,使种群数量处于不断变动过程之中。反映在渔获量上就年年变动不定。因此,研究种群数量变动规律及其原因,预测种群数量的状况和变动趋势,是发展渔业生产,进行资源增殖和管理的重要前提。

发展简史

最早涉及鱼类种群数量变动研究的是德国学者汉茵克(F.Heincke,1898),他认为由于鱼类分布区域的局限性,鱼类种群数量和组成的变化在很大程度上取决于捕捞强度。接着丹麦学者彼得逊(C.G.J.Peterson,1900)提出了在捕捞统计的基础上可以进行渔获量预报的观点。其后苏联学者巴拉诺夫(Φ.И.Баранов,1918)在《论渔业的生物学基础问题》一书中首次提出了“最适渔获论”。20世纪30年代罗塞尔(E.S.Russell,1931)与格雷汉姆(M.Graham,1939)都强调了捕捞对鱼类种群数量变动的影响。

研究概况

鱼类种群数量变动提出以来,各国学者主要着力于解决两个问题:①捕捞对鱼类种群数量的影响,其目的在于解决最适渔获量问题:②种群数量变动的原因。为解决前一问题,通常采用数理模式的方法进行研究。这方面的奠基人是巴拉诺夫。他认为种群补充量不变,种群数量波动仅与死亡有关,捕捞是引起死亡的主要原因。在其理论基础上发展一批数理模式。常用的有记述性模式和分析性模式两类。记述性模式是把鱼类种群作为一个整体来考察其总生物量的变化,并将种群的补充、生长、死亡合起来作为种群的一个函数来对待,再作一些简化假定,导出持续产量与捕捞力量之间的关系。在平衡状态时(即种群被捕捞后,由于自然增长,其数量又恢复到原来状态),其渔获量即称之为平衡渔获量,又称剩余产量。这类数理模式称为剩余产量模式,主要由舍佛(M.Schaefer)发展并完善的,故又称为Schaefer模式。分析性模式的特点是考虑到鱼类种群的生长、补充和死亡等环节,从实际的生物学资料中估计它们的数值和彼此间的关系。它是在巴拉诺夫的产量方程基础上由贝弗顿(R.J.H.Beverton)和霍尔特(S.J.Holt)发展并完善,故又称为Beverton-Holt模式。该模式主要用来考察不同捕捞死亡和开捕年龄对单位补充量产量的影响。

关于种群数量变动的原因,最初是从种群的分布,数量受环境制约的程度,以及与之有关的鱼类繁殖、生长、发育、洄游、年龄组成、寿命等一系列生物学特性,用生物统计方法处理分析数量变动的原因,同时探求渔获量与世代数量之间,在不同外界环境因子(物理、化学和生物)条件下,探索可比较的数量指标之间的关系。此一工作最先是由约尔特开始的,尔后由里克(W.Ricker,1954)、尼科里斯基(Γ.В.Никольский,1953、1974)、汤姆逊(Thompson,1962)等对亲体与补充量之间的关系作了大量研究和论述,为今后渔业资源增殖工作提供了充分的理论依据。尼科里斯基并认为:种群数量变动有明显的周期性,因此是种群动态的一种表现形式,是一种适应属性,而食物保障是种群数量变动的主要原因。

影响因素

影响种群数量变动的主要因素是:①捕捞是导致鱼类种群数量变动的重要因素。鱼类自然种群受制于水域环境所允许的最大载荷能力,使其数量保持在某一最大限度范围内。当自然增长量为零时,其数量变动也就不复存在,此时的资源数量即为原始资源量。当人们对其进行开发捕捞后,种群数量随之下降。但由于种群自身固有的自律调节能力的作用,使补充和生长量大于捕捞死亡量,这时种群数量仍能继续增长。当捕捞量和种群的自然增长量相等,种群数量将维持在一个较高的水平上不变。而当捕捞力量继续增强,捕捞量超过了自然增长量,种群数量将明显下降,并可能引起种群特征值的变化。如生长加快、早熟、个体小型化、出生率低、死亡率高等。②环境因素也是导致种群数量变动的另一重要因素。鱼类种群对其所栖息水域的温度、盐度、水流、含氧量、营养盐类和饵料生物等环境因子的变化极为敏感。当环境变化超过它的适应能力时,就会严重影响其生长、繁殖,甚至引起大量死亡,从而导致其数量的急剧下降。因此,由于环境条件的经常变化,即使在没有捕捞的情况下,种群数量也会发生变动。③生态系统中其他因素。如种内、种间关系,捕食与被捕食关系等也对种群数量变动产生制约,但往往不是以明显的、直接的方式影响种群数量。因此,种群数量变动难以从单一因子中获得准确的答案。

鱼类种群合理利用

在水域现有生产力条件下,持续地从经济种群取得质量好、数量大的产品。鱼类虽是再生性资源,但其再生能力受诸多因素的限制,有一定限度。并与经营管理水平直接有关。经营管理水平越高,所获得的产品就会较多较好,而且能长期持续不衰。而过度利用,虽一时获得高产,会难以为继,一旦破坏其再生产机制,资源将衰竭。因此,合理利用种群资源是渔业生产中重要任务之一。

种群是它所在生态系统物质循环和能量转换的功能单位。通过繁殖、生长、死亡等生物学过程,维持其自身于一定数量水平。种群结构不同,其物质循环和能量转换进程的强度不同,种群数量水平也有变化。保障种群必要组成成分和数量的稳定,是合理利用的内涵。所以,在组织渔业生产时要:①合理规划渔获物的组成。不同年龄—体长的鱼,营养生态地位和效率不同,强化某一年龄—体长鱼的捕捞,改变种群年龄—体长结构,势必影响种群的生态效率。不同年龄鱼的生长量不同,开捕年龄选定在最大生物量阶段,可取得明显的生态效益和经济效益。例如寒带鳕鱼主要渔获个体从7龄提高到9龄,这一过程自然死亡损失约20%,却得到125%的增长量。保障必要数量繁殖力高、性产物质量好的鱼群正常繁殖,是种群获得正常补充量的保证。②合理安排捕捞季节。热带水域鱼类丰满度季节变化不明显,但其他水域,尤其是高纬度水域的鱼类明显地表现出能量资源的季节性集中。当其索饵季节刚结束时所积累的脂肪量最大,若把主要捕捞季节转移到秋末冬初,在总产量和质量上均可明显提高。例如冰岛鳕春季所含的脂肪和蛋白质比秋季少18%;咸海鳊秋季脂肪含量比春季高50%~60%。③合理部署捕捞空间。种群内不同年龄—体长、不同生物学状态的鱼空间分布和移动规律有所不同。正确部署捕捞场所,尽可能避免在产卵场集中捕捞,可免除破坏种群正常结构,保障亲鱼顺利繁殖和幼鱼的生长发育。这对通过网目大小难以有效地调整渔获物大小的鱼类尤为重要。④限额捕捞。根据各种群资源量的现状,按水域按季节规定捕捞量,可保证经济种群不致捕捞过度,破坏其再生产能力,削弱其在生态系统中的地位。

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