鱼类性腺发育周期与鱼类性腺成熟度
一、鱼类性腺发育周期
鱼类性腺发育周期指成熟鱼类从上次繁殖至下一次繁殖之间的时间。鱼类性腺发育周期的研究,揭示其发育成熟与产卵条件,是鱼类繁殖生物学的主要研究内容,也是渔业资源和水产增养殖的基础研究之一。
不同鱼类性腺发育所需时间各不相同。不仅第一次繁殖的时间不同,而且各次繁殖间隔时间也不一致。大多数鱼类性成熟后每年只繁殖一次,生殖周期接近一年,其性腺发育随着季节而发生周期性的变化。溯河性的鲟科鱼类,生殖周期达两年或更长。有些热带鱼类(如非鲫),一年可以繁殖多次,其性腺发育周期短,与季节变化关系不大。也有的鱼类(如大麻哈鱼)终生只繁殖一次。
卵巢发育周期
卵巢中卵原细胞发育到成熟的卵子需要经过卵原细胞增殖期、卵母细胞小生长期、大生长期和成熟期。
Ⅰ期卵巢充满第一时相卵母细胞,卵原细胞处于活跃分裂增殖状态的卵原细胞时相。
小生长期由于核和细胞质的增长而引起卵母细胞体积的增大。Ⅱ期卵巢以第二时相卵母细胞,即单层滤泡时相为主,未成熟鱼类的性腺均长期停留在Ⅱ期。春季产卵的海洋鱼类性腺在产卵前一年的秋季多处于Ⅱ期或重复发育Ⅱ期。
大生长期包括Ⅲ期和Ⅳ期卵巢,卵母细胞由于营养物质的积累而增大体积。Ⅲ期卵巢以第三时相卵母细胞,即卵黄、脂肪泡时相为主,脂肪泡和卵黄颗粒先后开始积累,卵膜外出现两层滤泡膜。春季生殖的海洋鱼类多在产卵前一年的冬季才达到Ⅲ期,而淡水鱼类在产卵前一年的秋季就已进入此期。Ⅳ期卵巢以第四时相卵母细胞,即卵黄充满时相为主,滤泡膜仍为两层,核膜呈波纹状,卵黄颗粒逐渐充满细胞质,脂肪泡逐渐汇集成脂肪球(油球)。当卵黄颗粒充满整个卵母细胞时,核开始移向动物极,营养生长即告结束。Ⅳ期卵巢又可分为Ⅳ1、Ⅳ2和Ⅳ3期。春季产卵的海洋鱼类一般在当年初春才达到Ⅳ期,而淡水鱼类在产卵前一年的冬季即进入此期。Ⅳ期卵巢发育所经历的时间较Ⅲ期为短。
完成了营养物质积累的卵母细胞即进入成熟期(Ⅴ期),卵巢以第五时相卵母细胞,即核极化时相为主。此时卵黄颗粒互相融合,核移至动物极,核膜溶解,经两次成熟分裂,卵母细胞排出滤泡膜之外,成为流动状态的成熟卵。从Ⅳ期到Ⅴ期经历时间短暂。
刚产完卵的Ⅵ期卵巢(卵母细胞退化期),可分为一次产卵和分批产卵两种排卵类型。一次产卵类型的Ⅵ期卵巢有许多已排卵的空滤泡膜,少数未产出的第4时相卵母细胞即将退化吸收。退化期延续一段时间,卵巢又重复发育至Ⅱ期。如鲻、梭鱼、大弹涂鱼和赤点石斑鱼属于一次产卵的排卵类型。分批产卵类型的Ⅵ期卵巢,第一次产卵后空滤泡膜并不多,第三、第四时相卵母细胞又向第四、第五时相发育成熟。如带鱼、小黄鱼、大黄鱼和鲤属于分批产卵的排卵类型。
精巢发育周期
由精原细胞至精子形成须经过增殖、生长、成熟和变态过程。原始精原细胞在精小囊中不断地进行分裂,产生大量精原细胞。停止增殖后变为初级精母细胞,经过第一次成熟分裂,成为2个次级精母细胞,又经过第二次成熟分裂,成为4个精子细胞,变态后形成精子。
根据精子发生过程,精巢发育周期如同卵巢一样,也可分为六期。
Ⅰ期精巢(精原细胞增殖前期)精原细胞分散分布,外包精小囊。Ⅱ期精巢(精原细胞增殖后期)精原细胞增多,精细管形成。Ⅲ期精巢(精母细胞生长、成熟期)中的Ⅲ1期(精母细胞生长期),精细管的精小囊中,初级精母细胞发育同步;Ⅲ2期(精母细胞成熟期),精细管的精小囊中还出现次级精母细胞。Ⅳ期精巢(精子开始出现期)中的Ⅳ1期,精细管中精子细胞和精子聚集成群,精细管壁上还有次级精母细胞存在;Ⅳ2期在精细管中充满精子细胞和精子,次级精母细胞已不存在。Ⅴ期精巢(精子完全成熟期),在精细管中充满经变态成熟的精子。Ⅵ期精巢(精子退化吸收期),排精后精巢萎缩,精细管中的成熟精子大部分已排空。经过精子退化吸收过程,精巢又重复发育到Ⅱ期。
精巢发育和卵巢同样出现明显的周期性季节变化。同一种类卵巢和精巢的发育周期虽基本相似,但发育期出现和经历的时间,雌雄个体间并不完全一致,有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼。同一种类不同生态种群,由于生殖隔离导致生殖季节不同,性腺发育周期也不同步,如大黄鱼春季产卵的春宗和秋季产卵的秋宗,其性腺发育周期就有不同的季节变化规律。
雌雄同体和性转变
有些硬骨鱼类具有雌雄同体的现象,即在同一性腺中同时存在卵巢组织和精巢组织,如鮨是永久性雌雄同体,而且能自体受精。还有极少数鱼类(如鲻幼鱼)有偶然性雌雄同体现象。但软骨鱼类和绝大多数硬骨鱼类都是雌雄异体,其生殖细胞经过性分化成为卵原细胞或精原细胞,从而形成雌雄异体。
有些雌雄同体鱼类的性腺具有性转变现象,也称为性逆转。可分为雄性先熟和雌性先熟两种雌雄同体类型。前者精巢组织的精原细胞和精母细胞先发育成熟,卵巢组织的卵原细胞和卵母细胞发育则受到抑制,经过中性期的性转变过程,精巢组织退化萎缩而卵巢组织的卵原细胞和卵母细胞则发育成熟,如黄鳍鲷雄性先熟后转为雌性。后者则相反,先出现雌性,具雌性生殖功能,经过中性期后,性转变为雄性,并表现雄性生殖功能,如石斑鱼、黄鳝等。雄性先熟或雌性先熟的雌雄同体鱼类,从精巢发育周期转到卵巢发育周期,或者反之,都要经过中间性的性转变过程。如雌性先熟的赤点石斑鱼性成熟以前为雌雄同体,尚未性分化。Ⅲ龄鱼(体长231~295毫米),性成熟为雌性,直到Ⅵ龄鱼(体长340~400毫米)才性转变为雄性,而中性期出现在非生殖季节。以人工方法可诱导性转变,并已取得预期的效果。即雄性激素可使卵巢性转变为精巢,反之亦然。人工性转变在水产增养殖上具有实践意义。
二、鱼类性腺成熟度
鱼类性腺成熟度是判断鱼类性腺成熟程度的分期标准。判别方法有组织切片、卵径测量、外表性状目测、成熟系数等。组织切片与卵径测量法不适应现场大批量测定。在渔业资源调查研究中,较多采用简便易行的性腺外表性状目测法和性腺成熟系数测定法。
性腺外表性状目测法
性腺成熟系数测定法
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