腹足类是软体动物中最大的一纲，约有9×104种，分为3个亚纲，包括前鳃亚纲(Prosobranchia)、后鳃亚纲(Opisthobranchia)及肺螺亚纲(Pulmonata)，其中有很多种类为主要的经济贝类，其精子发生及超微结构受到研究者们的广泛关注[1]。一般认为，精子的结构影响其受精生物学过程，反映了属种的生殖进化地位，其细微结构特征是一些生态相似种形态分类的基础[2-4]。本文就国内外的研究现状，对腹足类精子的顶体、精核、尾部等超微结构进行概括，阐述它们的异同点，以期为我国腹足类人工育苗研究提供基础资料。

1 腹足类精子形态

腹足类成熟的精子由头部和尾部组成，头部由顶体和精核构成，尾部可分为中段、主段和末段3部分。不同类群间头部顶体和精核的形态结构以及尾部中段线粒体的排列方式及其演化产物具有很大的差异。腹足类精子超微结构的特点，见表1和图1 。

表1 腹足类精子超微结构特点

续表1

2 “原始型”和“进化型”精子

贝类精子超微结构在分类和系统发生上被广泛认可[5]。鉴于比较精子形态方面的困难，关于贝类精子超微结构有两种假说：将其归纳为两大类，“原始型”和“进化型”[10]。“原始型”精子见图2和图3，属体外受精的种类，精子头部锥形，中段短、无线粒体鞘结构，包含4～5个线粒体，原始腹足目的精子属此类型；进化型精子见图4，出现在体内受精的种类，精子头部呈线状，中段加长，线粒体包绕中心粒，有线粒体鞘结构，新腹足目、后鳃类、肺螺类的精子属此类型[11-15]。

注：A1.西氏鲍；A2.角蝾螺[16]；A3.杂色鲍[8]；A4.皱纹盘鲍[8]。

注：A5-1：盘鲍(纵切面)；A5-2：盘鲍(横切面)。av.顶体泡； ar.顶体棒；pm.细胞膜；n.细胞核；r.细根；m.线粒体；sf.卫星纤维；sam.亚顶体物质；nl.细胞核缺刻；pc.近端中心粒；dc.远端中心粒；f.鞭毛。比例尺=1 μm。

角蝾螺精子(图2 A2)由头部及尾部组成，尾部分中段与末段，中段很短，由5个线粒体包绕中心粒，属原始型，属体外受精的种类[16]。

杂色鲍与皱纹盘鲍的精子形态有显著性差别，主要表现在：杂色鲍精子(图2 A3)头部和中段长约为3.6 μm，皱纹盘鲍精子(图2 A4)头部和中段长约为6.2 μm，精子头部与中段长度比值差别较大；杂色鲍精子头部外形为圆锥状，而皱纹盘鲍为圆柱状；杂色鲍精子核前内凹陷较浅，而皱纹盘鲍的较深；杂色鲍精子横切面有5～6个精子包绕中心粒，而皱纹盘鲍精子横切面有5个线粒体包绕中心粒(图3 A5-2)。

注：B1.东风螺[15]；B2.瘤背石磺[17]；B3.平疣桑椹石磺[18]；B4.香螺[6]。

台湾东风螺精子(图4 B1)呈发丝状，全长约131.8 μm，由头部和尾鞭两大部分组成，属于进化型精子。在腹足纲贝类中，原始腹足目等营体外受精的种类，其精子的轴丝一般不包括线粒体鞘，而新腹足目、后鳃类和肺螺类等营体内受精的种类都有此结构。

瘤背石磺精子(图4 B2)属于“进化型”，其超微结构特点在生理生态上具有一定的适应性，具体表现在：相对简单的顶体结构与体内受精的环境相适应；中段结构相对复杂，具有数量较多的糖原质螺旋体，中后段具有典型结构的线粒体；末段结构比基眼目种类简单，无糖原颗粒和致密环。这些结构可能与泥涂高潮区环境中周期性缺氧、缺水的生态条件相适应。因此，应雪萍等认为在腹足纲的进化地位中，瘤背石磺是一类比基眼目高等的动物[17]。

平疣桑椹石磺精子(图4 B3)为进化型，属雌雄同体贝类，两性腺滤泡既可产生精子也可产生卵子，属于滤泡混合型，精卵发育不同时[18]。

香螺精子(图4 B4)没有顶体，在精子发生过程中，细胞质内未见有高尔基复合体和前顶体池存在，对顶体的酸性磷酸酶细胞化学测定也没有发现阳性信号。因此，侯林等推测香螺精子的顶体已退化[6]。

中国圆田螺精子发生过程中，仅在初级精母细胞期看到高尔基体，而在精细胞的各期均未见到前顶体囊泡和大量泡状体产生。顶体复合体多来源于高尔基体，但也有些腹足类的顶体泡不是来自于高尔基体，而是形成于细胞质中的大量前顶体颗粒。同时，在细胞质中也未观察到前顶体颗粒物质的产生。因此，严云志等认为中国圆田螺精子可能无顶体复合体结构[19]。

塔形马蹄螺精子发生过程中，高尔基体发现较少，在精细胞期也未观察到前顶体囊泡和大量泡状体的产生，但在细胞质中观察到前顶体颗粒物质的产生。因此，吴洪流等认为塔形马蹄螺精子顶体的形成不是来自高尔基体，而可能形成于胞质中的前顶体颗粒[20]。疣荔枝螺精子头部呈线形、尾部具有线粒体鞘及糖元颗粒鞘结构，具备了进化型精子的结构特征[21]。已研究的12种腹足类精子超微结构比较，见表2。

表2 已研究的12种腹足类精子超微结构比较

3 腹足类精子形态参数

开展腹足纲贝类精子形态参数的测量，可为以后进行单因素方差分析、主成分分析等提供数据，进而为属种差异提供定量分析。精子形态参数见图5，在透射电镜下挑选形态完整的精子测量精子全长(Sperm length，SL)、头部长度(Head length，HL)、顶体长度(Length of acrosome，AL)、顶体基部宽度(Width of acrosome，AW)、细胞核长度(Length of nucleus，NL)和细胞核宽度(Width of nucleus，NW)。在透射电镜下测量顶体凹陷深度(Length of acrosome fossa，AFL)和核前凹陷(Length of posterior nucleus fossa，PNFL)，并统计线粒体数量(Number of mitochondria，M)。

注：HL.精子头部长度；AL.顶体长度；NL.细胞核长度；AW.顶体宽度；NW.细胞核宽度；AFL.顶体凹陷深度；PNFL.核前凹陷深度；CM.中心粒中心到线粒体的距离。av.顶体泡；ar.顶体棒；pm.细胞膜；n.细胞核；m.线粒体；sf.卫星纤维；sam.亚顶体物质；nl.细胞核缺刻；pc.近端中心粒；dc.远端中心粒；f.鞭毛。在A、B的比例尺=1 μm。

4 结论与展望

腹足纲贝类从体外受精发展到体内受精正好是从原始腹足目到中腹足目、新腹足目进化的过程，并与原始型精子发展到进化型精子相对应，对腹足纲贝类精子的超微结构开展分析为腹足纲的系统进化进程提供了细胞学方面的证据[8]。腹足纲贝类中原始型精子进行了研究得出结论，原始型精子的物种属于体外受精的较低等种类，进化型精子属于体内受精的较高等种类，精子头部呈线形，中段加长，线粒体包绕中心粒排列，具有线粒体鞘[10]。

Hodgson等通过对贻贝科动物精子超微结构的比较，认为精子的顶体结构作为瓣鳃纲的分类依据是可靠的，还对帽贝科软体动物的精子发生及精子超微结构进行了比较研究，分析了不同属之间帽贝的产缘关系[22]。此外，海洋动物精子的细微结构变化和鞭毛运动性的变异可以作为监测海洋环境污染的指标[23]。腹足类软体动物精子发生过程中精细胞分化具有种、属特异性，精细胞分化的细节是区别个体外部形态很近的物种的依据。因此，腹足类软体动物的精子发生及超微结构的研究一直受到学者们的重视。如“进化型”精子线粒体鞘在精子生理上的作用、尾鞭的运动机制、中心粒和颈部的精子细结构等都是让科学家们感兴趣的问题。

动物精子形态结构的研究作为生殖细胞的重要组成部分，其形态结构不仅是动物分类的依据，也是不同动物类群之间亲缘关系的重要依据[24-26]。此外，精子生理学已经被广泛应用于硬骨鱼类精子发生及形态结构的研究，并成为受精生物学、遗传发育研究的重要方法[27-28]。目前，关于腹足类精子超微结构研究相对集中于精子外观形态的定性探讨。因此，今后的研究工作中，在顶体演变、精核形态、尾部中段线粒体演化等精子超微结构研究的基础上，开展腹足类精子受精发育、超微结构定量探讨等方面的研究显得十分迫切。