调节水产动物代谢及生长药物(2)脂溶性维生素
维生素(Vitamin)是动物机体维持正常代谢和机能所必需的一类低分子有机化合物,大多数维生素是某些酶的辅酶(或辅基)的组成部分,在动物体内参与新陈代谢。与动物生长时构成身体物质和贮存物质的营养素不同,维生素在体内起着催化作用,它们促进主要营养素的合成与降解,从而控制机体代谢。如果缺乏会造成动物生长障碍,影响生长,产生各种缺乏症,甚至死亡。
水产养殖中添加维生素的意义在于依靠维生素的特殊效用,使配合饵料达到全价要求,每天使用几毫克甚至几微克的用量就能达到获得较高经济效益的目的。
维生素根据其溶解性分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类,常见的维生素有14种。其中脂溶性维生素有4种,即维生素A、D、E、K,水溶性维生素有10种,即维生素B1、B2、B3、B4、B5、B6、B12、B11、H、C。另有一些因子具有维生素的性质,如乳清酸(VB13)、肌醇、硫锌酸、芦丁(VP)、生物活素、黄嘌呤(VB14)、肉碱(VBT)、潘安素(VB15)、泛醌(辅酶Q)及一些未名生长因子等,它们被称为类维生素,暂时还没列入维生素类。在饲料工业中,维生素不是按传统作用去治疗某些维生素缺乏症,而是作为饲料营养的补充,增加动物的抗病或抗应激反应能力,或是促进生长提高水产品产量和质量而添加的。
维生素A、E、C、B6等对水生动物免疫系统均有影响,用于养殖生产取得了一定的成效。VA缺乏或过量都会导致免疫抑制,适当提高VA的含量,能够促进抗体的合成和T淋巴细胞的增殖,提高细胞的吞噬能力及补体、溶菌酶及天然杀伤性细胞的活性。维生素E又称生育酚,在体内所有细胞的生物膜上,免疫细胞膜的VE浓度最高。同时免疫细胞膜上的不饱和脂肪酸含量也高。此外,VE还参与体内重要的细胞和体液免疫反应调解,通过促进和调理免疫细胞的功能来改善水产动物的免疫力。VC具有激活吞噬细胞的吞噬活性,增强网状内细胞系统的功能和促进抗体生成的作用。实验表明,缺乏VC会妨碍嗜中性白细胞和吞噬细胞的趋化性,使这些细胞向炎症部位的移动速度降低。VC主要影响水生动物的非特异免疫系统,促进抗体的形成,从而提高水生动物的免疫力。VB6也是另一类影响水生动物免疫的水溶性维生素。
维生素一般通过口服给予。例如,维生素A:饲料中添加,冷水性肉食性鱼类2000~3000IU/kg;斑鮰1000~2000IU/kg。维生素E:饲料中添加,冷水性肉食性鱼类20~40IU/kg;斑鮰30IU/kg。维生素B6:饲料中添加,冷水性肉食性鱼类5~10mg/kg;斑鮰3.0mg/kg;鲤鱼5~6mg/kg。维生素C:饲料中添加,冷水性肉食性鱼类100~800mg/kg;斑鮰60mg/kg;对虾1000mg/kg。
维生素易受氧、潮湿、热、光照、金属离子等因素的影响而降低其活性。生产上为了满足加工工艺的要求,几乎所有的维生素添加剂都需要经过特殊加工处理,以保持维生素的稳定性和活性,常用乳化、包被、吸附、固化等措施,使用时应注意这一点。
脂溶性维生素(Fat-soluble Vitamin)在化学组成方面只含有碳、氢、氧三种元素,以维生素原(或前维生素)的形式源于植物组织中,维生素原能够在动物体内转变成维生素。脂肪的存在有利于脂溶性维生素在肠道内的吸收,同时在体内能够大量储存,其排泄是通过胆汁从粪便中排出。在生理上,脂溶性维生素主要表现在调节机体某结构单元上的代谢,且每种维生素均显出一种或多种特定的作用。脂溶性维生素缺乏病有时与其本身的功能有关,如钙的代谢需要VD,缺乏VD时则会引起骨骼病变。
1.β-胡萝卜素(β-Carotene)
(1) 理化性状 β-胡萝卜素,维生素A原或维生素A前体。分子式C40H56,分子量536.85。本品为深红色至深紫色六角形结晶或结晶粉末。可溶于苯和氯仿中,微溶于乙醚、石油醚和油脂中,不溶于水、酸、碱和甘油,熔点183℃,对光和氧敏感,应密闭避光储存于阴凉、干燥处。
(2)作用与用途 β-胡萝卜素可在动物体内转化为维生素A,除从而发挥维生素A的作用外,同时具有提高动物繁殖性能,影响机体免疫系统的作用。
β2-胡萝卜素作为维生素A源转化成维生素A满足动物对维生素A的需要, 避免了过多维生素A摄入而导致的胚胎畸形(Peterka,1997),还可改善水产动物的体色和肉质。
β2-胡萝卜素是动物体内一种重要的生理性抗氧化剂,能有效地捕灭多种活性氧成分和自由基,保护机体免受氧化损害,而提高动物非特异免疫机能,Amar等(2000)在虹鳟鱼饵料中添加β2-胡萝卜素养殖12周后,显著提高了鱼的特异和非特异免疫机能。
β2-胡萝卜素能够提高水产动物体质量增长率及繁殖力,主要也是作为生理性抗氧化剂,抑制脂质的过氧化,从而保护了卵巢和卵细胞免受氧化损害,有助于卵巢细胞生成类固醇,此外β2-胡萝卜素能刺激孕酮的产生,与雌激素、黄体酮的合成有关(李永义等,2001)。
β2-胡萝卜素占一般预混剂含量10%,在饲料中添加量50~100mg/kg。
2.维生素A(VitaminumA)
(1)理化性状 维生素A,又名视黄醇(Retinol),包括视黄醇、视黄醛、视黄酸三种。其中视黄醇活性最高,化学结构为紫罗酮环的类异戊二烯醇。分子式C20H30O 分子量286.5
目前常用维生素A醋酸酯。分子式C22H30O2,子量328.5
维生素A是微黄色平行四边形块状结晶或微黄色结晶性粉末,遇紫外光、高温易被破坏。溶于乙醇、氯仿、乙醚、脂肪,熔点56~60℃。维生素A醋酸酯为黄色结晶粉末,熔点57~60℃,相对分子质量328.5;不溶于水,溶于乙醇、氯仿、乙醚、油脂中。维生素A遇光、氧、酸易被破坏。
(2)作用与用途 维生素A是动物生长发育过程中重要的营养素之一,具有维持正常视觉的重要功能,保护上皮组织的健全与完整、促进黏膜和皮肤的发育与再生;促进结缔组织中黏多糖的合成、维护细胞膜和细胞器膜结构的完整功能;当维生素A缺乏时上皮组织结构及会变质而失去分泌功能,因此对外界微生物侵蚀的防御能力即降低甚至完全消失,容易感染疾病。会出现明显的症状,包括生长减慢,上皮组织角质化、夜盲症、眼眶和鳍基部出血以及骨骼畸形等(Halver,1989)。
另外,维生素A能够提高繁殖力,促进性激素的形成;促进养殖动物生长;维护骨骼的正常生长和修补;维持神经细胞的正常功能;提高机体的免疫能力。在对虾、虹鳟和罗非鱼、幼川鲽等的研究发现,当饲料中维生素添加水平在一定的范围内,增重率随着维生素A水平的增加而提高,而随着维生素A添加水平的进一步增加,增重率则出现降低(Dedi等,1998;Takeuchi等,1998;Shiau等,2000;Cuesta等,2002)。维生素A缺乏或不足引起溪红点鲑、金鱼生长受阻,维生素A添加量在一定范围内,随着添加水平的增加而提高,而当饲料中添加较高水平维生素A时,则导致出现生长抑制、增重率下降的现象。关于维生素A与水产动物抗病力关系的研究结果表明,维生素A能提高虹鳟(Oncorhynchus mykiss)、隆颈巨额鲷(Sparus auratus)和罗非鱼(Oreochromis niloticus)的抗病力。在饲料中添加量,冷水性肉食性鱼类2000~3000IU/kg;斑鮰1000~2000IU/kg。
3.维生素D(Vitaminum D)
(1)理化性状 维生素D包括维生素D2~D7等十几种,其中以D2(钙化醇或麦角钙化醇)、D3(胆钙化醇)型对水生动物营养意义最为重要。
VD2(Ergocalciferol,化学名称9,10-开环麦角甾-5,7,10(19),22-四烯-3β-醇)。
分子式:C28H14O 分子量:396.7
VD3(Cholecalcifeorl,化学名称9,10-开环胆甾-5,7,10(19)-三烯-3β-醇)。
分子式:C27H44O 分子量:384.7
维生素D为白色至带黄色的结晶粉末,无臭味。几乎不溶于水,溶于乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等,微溶于油脂。维生素D2熔点113~118℃。 维生素D3熔点82~88℃。遇光、氧、酸易被破坏,维生素D过量亦可引起中毒现象。
(2)作用与用途 维生素D能促进磷、钙在肠内的吸收。血浆磷酸离子及钙离子浓度的乘积超过溶解度积数时,即产生磷酸钙沉积的钙化现象。钙的吸收首先要同小肠黏膜细胞的一种蛋白质结合,才能通过小肠黏膜细胞被转运到血液,这种蛋白质称该结合蛋白,也就是钙离子的载体。
维生素D两种主要自然资源是麦角钙化醇(维生素D2,存在于植物中)和胆钙化醇(维生素D3存在于动物中)两种形式的维生素D在动物体内肝脏中经羟基化作用形成25-羟基-胆钙化醇,经肾脏进一步羟基化形成1,25-二羟基-胆钙化醇,1,25-二羟基-胆钙化醇是作用于肠道钙运载和骨骼中钙动员的维生素D活性形式;同时也作用于肠道磷运载这种活性形式的维生素D在甲状旁腺激素和降钙素的协同作用下,促进水产动物肠道中钙和磷吸收,提高血浆钙与磷的水平到超饱和的状态,以适应骨骼矿化的要求。
饲料中过量添加维生素D对水产动物会产生毒性,不仅不能促进钙和磷的吸收和积累,反而会出现抑制作用(陈四清等,李爱杰,1995);Shiau等(1994)指出斑节对虾体内钙和磷的浓度不受饲料中维生素D3添加水平的影响,淡水鲑科鱼类维生素D的需要量随着饲料中钙和磷的含量变化而变化,钙磷含量和比例合适时,其对维生素 D的需要量增加,但当钙磷含量和比例不合适时,鲑科鱼类对其需要量降低(Woodward,1994);在低钙水体中,钙是影响水产动物生长和硬组织矿化的主要因素,而与饲料中是否添加维生素D关系不大,维生素D对钙的转运和硬组织矿化及维持体内正常的钙平衡影响有限,但不补充维生素D则罗非鱼的生长下降(O’Connell,2004)。
维生素D在饲料中的添加推荐量:冷水性肉食性鱼类2000-3000IU/kg;斑鮰500-1000IU/kg。
4.维生素E(Vitaminum E)
(1)理化性状
维生素E又名生育酚(Tocopherol),是一组有生物活性的、化学结构相似的酚类化合物总称。目前已知有8种以上。其中以α-生育酚最具代表性,由于 维生素E不稳定,常用 维生素E乙酸酯。化学名称(±)-2,5,7,8四甲基-2-(4,8,12-三甲基十三烷基)-6-苯并二氢吡喃醇醋酸酯。
分子式:C31H52O3分子量:472.8。
维生素E为淡黄色黏稠油状液,不溶于水,易溶于乙醇、植物油、有机溶剂。维生素E易被氧化,dl-a-生育酚酸酯对空气中氧稳定。 维生素E影响维生素K的吸收,维生素E过量时凝血时间延长。但在高温和碱性,特别是在光照、矿物质如铜铁等存在的条件下易被氧化。
(2)作用与用途
维生素E有抗不育、保护肌肉和抗营养性贫血的作用,可能是维生素E作为抗氧化剂保持了细胞膜的脂质结构不起改变、不饱和脂肪酸不被破坏,从而间接地保持了细胞膜完整的结构和正常的功能。
维生素E的吸收与对脂肪消化吸收能力有关,是体内的生理性抗氧化剂,能降低组织对氧的消耗,增强线粒体功能,影响核酸代谢和多种酶的功能;还可防止肠道内维生素A、胡萝卜素以及B族维生素的氧化,避免出现白肌病或肌肉萎缩、脂肪炎及脂肪肝等。维生素E是体内游离基的清除剂,阻止细胞膜脂质过氧化链式反应,形成较多的游离基和过氧化氢物。
维生素E能刺激垂体前叶,促进分泌性激素,调节性腺的发育和功能,提高生殖机能;促进促甲状腺激素和促肾上腺激素的产生;维生素E对鱼类的精子质量起着重要的作用(Lee和Shiau,2004)。
维生素E具有非特异性解毒作用,延长细胞生存期,降解脂质。研究表明,VE能有效地防治鳗鲡水霉病;防治中华鳖幼鳖毛霉病、肤霉病、细囊病等;在黄条魳饵料中添加VE,可改善健康状况、提高摄食量。在虹鳟饵料中添加VE,虹鳟的死亡率由20%下降到1%以下。
维生素E在水产动物体内作为抗氧化剂,能保护细胞膜和亚细胞膜如红血球膜、线粒体膜免受过氧化损害,防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成;能增强体液免疫、细胞免疫能力和嗜中性白细胞的功能。VE缺乏时,机体对外界的免疫能力下降,淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。饲料中添加推荐量:冷水性肉食性鱼类20~40IU/kg;斑点叉尾鮰30IU/kg。
5.维生素K(Vitaminum K)
(1) 理化性状
维生素K是一类甲萘醌衍生物的总称,主要结构特征是2-甲基-1,4-萘醌。有维生素K1、K2、K3三种,一般用维生素K3与亚硫酸氢钠的加成物即亚硫酸氢钠甲萘醌。化学名称1,2,3,4-四-2-甲基-1,4-二氧-2-萘磺酸钠三水合物。自然界常见的是维生素K1和维生素K2,人工合成的为维生素K3,它们的主要区别是其侧链基团的不同。由于最初发现维生素K的生理功能主要是促进肝脏合成凝血酶原,促进血液凝固,所以维生素K也称为凝血维生素。分子式C11H8O2·NaHSO3·3H2O,分子量330.29。
维生素K外观为黄色至橙色透明的黏稠液体、无臭味,遇光易分解;本品在氯仿、乙醚或植物油中易溶,在乙醇中略溶,在水中不溶。维生素K见光、酸分解,在空气中缓慢氧化,对热稳定。
(2)作用与用途
维生素K为抗凝血因子,代谢中最具活性的是K2(20),体内摄取的是K1、K3(30),一旦贮存于肝脏里,就代谢而成2-甲基萘醌即 维生素K3,在肝脏和其它组织内合成维生素K2(20),在血液凝固中起作用,促进凝血酶原的形成,维持正常的凝血时间;维生素K可能在凝血酶元蛋白生物合成过程的后一阶段发挥作用,即由mRNA将从DNA传来的遗传密码翻译成凝血酶元蛋白的阶段,但具体功能尚不清楚。同时还具有利尿、强化肝脏解毒功能的作用,并能降低血压。缺乏时动物贫血,鳃、眼、血管、消化道、腹腔、泌尿生殖系统等器官组织出血或尿血。常用于治疗动物出血不止,体内出血、胃肠痉挛等。Taveekijakarn(1996)对大麻哈鱼属的Oncorhynchusrhodurus研究表明,维生素K缺乏组的死亡率达50%;Udagawa(1998)认为鳉在产卵季节会受到维生素K缺乏的影响;Grahl-Madsen对鳕鱼(均重17g)的研究结果认为,在每千克干饲料中MSB含量为0~21.5mg的各试验组间死亡率、血液学指标和凝血时间均没有明显差异,认为该鱼维生素K的最低需要量为每千克干饲料0.2mg。另外,维生素K的缺乏也将影响鱼类骨组织正常生长。Udagawa(2001)研究了底鱼将饲料中维生素K2和K3对椎骨的影响,结果发现维生素K2缺乏组骨异常的个体数明显增加;另外还发现,投喂高量维生素K3会引起骨异常率增高,而对投喂高量维生素K2则未见骨异常变化。饲料中推荐添加量:冷水性肉食性鱼类5~10IU/kg。
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