浅谈几种外来鲑形目物种

陆冠亚，谭笑，周萍，郝雨，许萍萍，赵晓燕

（南京海关动植物与食品检测中心，江苏 南京 210019）

随着世界经济一体化进程的快速推进，国与国之间物种的交流和引进，日益频繁，在一定程度上提高了生物多样性，丰富了人们的物质生活；与此同时，也带来了外来物种入侵这一影响深远的全球性问题[1]。外来物种入侵，不仅会导致生态系统组成和结构的改变，甚至会彻底改变生态系统的基本功能和性质，最终导致本土物种群落多样性降低或灭绝，给国家的经济、生态和社会安全造成重大威胁。因此，防止外来物种入侵，抑制外来有害物种的蔓延，控制外来物种入侵所造成的危害，是确保人与自然和谐共生的重要抓手[2]。现简述我国引进的4 种外来鲑形目物种大西洋鲑、虹鳟、金鳟和美洲红点鲑形态特征、生物习性、分布和养殖概况、扩散风险及防控建议等，以期普及外来水生动物相关知识，深化公众对外来物种的认知。

1 大西洋鲑

大西洋鲑（Salmo salar），俗称三文鱼、挪威三文鱼，属鲑形目（Salmoniformes），鲑科（Salmonidac），鳟属（Salmo）[3]。广义的三文鱼是对鲑形目鲑科大麻哈鱼属和鳟属物种的统称；狭义的三文鱼特指大西洋鲑。大西洋鲑、大麻哈鱼和虹鳟通常均称为三文鱼，但可从感官上进行区分[4]。三者中大西洋鲑脂肪含量最高，肉色偏橙黄色，表面的白色纹理最白，肉表面光泽度较高；大麻哈鱼属脂肪含量较低，肉色偏红，表面的白色纹理不明显；虹鳟脂肪含量最低，脂肪纹理较窄，但与红肉相间更明显[5]。

大西洋鲑鱼体狭长呈纺锤形，略微侧扁。口斜裂延伸至眼后。上下颌具锯齿形锋利细齿，两颌呈钩状。尾鳍呈平截状或微凹状。背鳍鳍条数为10～12。脂鳍、侧线之间具10～13 行细鳞。背部及体侧呈深蓝色，腹侧呈白色。头及上半部体背侧不规则分布X 型黑色斑块。脂鳍为浅色外缘，尾鳍无斑块。溯河生殖的成鱼，体色呈棕黄色，雄性具较大的红色或黑色斑点；上下颌延长呈钩状[6]（图1）。

大西洋鲑原产于大西洋北部、欧洲斯堪的纳维亚半岛和北美东北部，其肉可供生食，肉质鲜嫩、营养丰富，在全球范围内广泛养殖[5]。我国于2000 年从美国引进大西洋鲑的发眼卵进行孵化，并在黑龙江、青海等地进行过养殖试验，养殖模式采用流水养殖、水库网箱、工厂化循环水等[6]。大西洋鲑在原产地有陆封型和洄游型2 种。陆封型终生生活于淡水水域，洄游型在繁殖期及幼鱼期生活于淡水中，成鱼阶段生活于海洋中[7]。对水温和水质要求高，栖息地水温应在0～20 ℃，ρ（溶解氧）＞8 mg/L。鱼苗在淡水阶段,主要摄食昆虫、浮游动物和水蚤类；鱼苗银毛化以后,摄食桡足类、小虾等；在海水中主要摄食磷虾及其幼体；随着个体生长，开始摄食小型鱼类；成体进入淡水后停止摄食，直到重新洄游到海洋数周至数月后才开始进食。大西洋鲑属溯河生殖洄游鱼类，在江河上游的溪流中产卵，产后回到海洋育肥，幼鱼在洁净、富氧且有碎石的溪流中生活2～3 年，然后降海，在海中生活若干年，直至性成熟时再洄游到出生地产卵。产卵场所通常在较浅的、水流湍急的沙砾底质区。通常在4—11 月洄游，产卵水温应低于15 ℃，10～11 ℃最佳。雌鱼在到达产卵地后，利用尾鳍在河床的沙砾上挖穴，并在其中产卵，雄鱼同时排精，完成受精过程[8]。成鱼完成生殖后并未死亡，通常一生可完成溯河生殖2～4 次[6]。

养殖大西洋鲑的扩散途径，主要包括养殖逃逸和增殖放流。受其生活水温阈值的限制，养殖大西洋鲑不会在自然水域任意扩散；但在我国东北地区，可能会影响本地鲑科物种的生存和繁衍，乃至占据其生态位。大西洋鲑掠食性较强，其定居在自然水域中通过大量摄食和竞争性替换，改变水域生态系统的营养关系，最终造成其他鱼类种群数量下降[9]。建议加强引种管理和国境口岸检疫，规范养殖管理，优化养殖布局和模式，提高生态保护意识，避免养殖逃逸，禁止放生、放流和养殖丢弃等行为[10]。

2 虹鳟和金鳟

虹鳟（Oncorhynchus mykiss），俗名淡水三文鱼，属鲑形目（Salmoniformes），鲑科（Salmonidac），大麻哈鱼属（Oncorhynchus）[3]。体态修长，头较之大西洋鲑小而短，吻端圆而平直。口端位，口裂大，上下颌骨发达，上下颌密布锋利的细齿。鳞小。背部和头顶部呈青绿色或棕绿色。侧面呈银白色、白色、灰色或浅黄绿色。腹部白色。体侧中部沿侧线具一条宽而鲜艳的彩虹样纹带，主色调为紫红色，延伸至鱼尾鳍基部，故名虹鳟。体侧密布黑色小斑点[6]（图2）。

金鳟（Oncorhynchus mykiss mykissvar.golden），又名金虹鳟、黄虹鳟[6]，是从虹鳟的突变种中选育出来的体色偏金橙色或金黄色的品系，由野生虹鳟基因突变导致体表色素细胞内缺乏黑色素而形成的白化个体[11]。金鳟的形态特征与虹鳟有明显差异，其身体呈纺锤形，略侧扁。体色为金黄色或橙黄色，头部无鳞，上下颌骨发达，口裂大于虹鳟，下颌尾端一般超过眼的后缘。鳃孔大，鳃盖腹面与面颊部不相连。身体两侧各具一条血红色的艳丽色带。口端位，上颌齿2 列，下颌齿1 列，细密而锋利，口裂达眼边缘[12]（图3）。

虹鳟原产于北美洲的太平洋沿岸，主要分布在落基山脉以西、阿拉斯加至墨西哥西北部的水域中。1874 年，首次将野生虹鳟从自然水体迁移至美国东海岸地区进行饲养，而后世界各国相继引进该鱼种。现如今，虹鳟人工养殖已遍及五大洲，成为养殖范围最广泛的名贵鱼种之一[5]。我国于1959 年首次从朝鲜引进虹鳟发眼卵和鱼苗，养殖范围现已遍布全国。自然水温适宜的地区，主要采用网箱养殖、围栏养殖、池塘流水养殖以及湖泊（水库）养殖[6]。虹鳟喜栖于水体清冷、氧溶解量较高（＜3 mg/L，便可致死）且水流量大的水域。耐水温范围较广，生长水温在3～24 ℃，最适水温12～18 ℃。虹鳟属广盐性鱼种，既能在淡水中生存，又能在半咸水和海水中生存，引进的虹鳟主要在低温淡水中养殖，已成为养殖和垂钓水产业引进最多的物种[7]。以肉食性为主的凶猛鱼种，幼体阶段主要摄食浮游动物、底栖动物、昆虫等；成体阶段捕食其他鱼类、甲壳类、贝类及昆虫，也摄食水生植物的叶子和种子。雄鱼2 龄、雌鱼3 龄达到性成熟。成熟的亲鱼，喜选择具有沙砾底质、水体清澈、水流湍急的河床作为产卵场。产卵水温应在4～13 ℃，最适水温8～12 ℃。虹鳟属多次产卵型鱼种，卵沉性[8]。

金鳟是偏肉食性的杂食性鱼种，栖息环境、生活习性与虹鳟接近。纯品系金鳟性格较之虹鳟温顺、安静，抢食能力弱于虹鳟；杂交金鳟摄食旺盛，抢食能力较强；因此，养殖模式采取单一放养，优于金鳟、虹鳟混养[12]。金鳟肉质极其鲜美，营养丰富，食用价值高于虹鳟，其售价是虹鳟的2 倍左右，是集观赏、垂钓、美食于一体的优质养殖对象[13]。我国甘肃省通过不断选育和改良，培育出独具地方特色和水产养殖优势的杂交金鳟新品种——甘肃金鳟[14]。

虹鳟的扩散途径同大西洋鲑。金鳟属人工选育品系，自然水体暂无分布[13]。虹鳟借由水产业引进并散布至全球，已成为养殖和垂钓产业引进最多的鱼种。受生活水温阈值所限，虹鳟在野外水体不会任意扩散；但可能占据本土鲑科物种的生态位。虹鳟被列为全球外来物种入侵程度最严重的10 种鱼类之一。其运动能力很强，能跃出水面约1 m，可轻松在湍急水流中逆流游动。繁殖力强，虹鳟甚至能与本土其他鳟杂交，逐步改变本土鱼种的基因性状特征，严重影响本土鱼种的种质资源延续。通过掠食或食物竞争，取代其他鲑科鱼种，导致本土原生鱼类和无脊椎动物种群数量减少[14]。虹鳟现已在我国龙羊峡、拉西瓦、李家峡、康扬、公伯峡水库等黄河上游干流部分河段，形成自然繁殖群体，产卵场位于水库的回水区，其食物组成包括高原鳅等土著鱼类和水生无脊椎动物[15]。防控建议同大西洋鲑。已出现野外水体定居种群的区域，建议组织开展针对性的捕捞，以降低其生态危害[16]。

3 美洲红点鲑

美洲红点鲑（Salvelinus fontinalis），俗名七彩鲑鱼、溪红点鲑。属鲑形目（Salmoniformes），鲑科（Salmonidae），红点鲑属（Salvelinus）[3]。体态修长呈纺锤形，口斜裂伸达眼后。体表光滑，色彩鲜艳，其背部密布橄榄色蚯蚓状花斑，两侧具橄榄色圆斑。身体两侧的下部分布一些较小的红色圆斑，每个红色圆斑被一个蓝色圈包围，形成独特的花纹。鱼鳞细小，每个鳍翅下沿都具一条奶白色裙边，这是美洲红点鲑区别于其他鲑鳟类的显著特征[6]。与我国本土的花羔红点鲑的区别，是花羔红点鲑体侧有较小的橙色圆斑，体背部有散布的白色斑点，胸鳍、臀鳍及尾鳍下叶边缘呈橙色[17]（图4、图5）。

图4 美洲红点鲑成体

图5 花羔红点鲑成体

美洲红点鲑，原产于加拿大东部的拉布拉多地区、美国的大西洋海岸、五大湖地区和密西西比河流域[5]。我国于2005 年从美国引进，开始养殖试验。截至目前，美洲红点鲑的养殖规模，在我国冷水鱼养殖产业中仅次于虹鳟和金鳟。自引入我国后，已基本实现全人工养殖，养殖方式呈现多元化，如水池流水养殖、网箱养殖以及循环水养殖等[17]。美洲红点鲑喜栖息于水体清澈、寒冷、富氧、低流速的溪流或湖泊中，可耐受水温为1～22 ℃，最佳生长水温为13～18 ℃。属广盐性鱼种，对水体环境酸碱度耐受力强，可在pH 值4.0～9.8 的水体中生存。要求ρ（溶解氧）＞6 mg/L[18]。野生美洲红点鲑通常在早春、夏季和初冬逆流迁徙，在春末和秋季顺流迁徙。在春季淡水水温升高时游至海洋，可在海里停留3 个月以上。以肉食为主，食性杂，摄食鱼类、甲壳类、软体类、两栖类、蠕虫、水蛭、昆虫，偶尔也捕食小型哺乳动物。生命周期为4～6 年，最长不超过15 年，2～3 年达到性成熟[8]。养殖的美洲红点鲑对饲料蛋白质含量要求低于虹鳟[19]，生长速度较之虹鳟快（同等条件下比虹鳟快10%～20%），并且具有较强的抗病力[18]。

美洲红点鲑的扩散途径同大西洋鲑。受其生活水温阈值所限，美洲红点鲑在自然水体不会任意扩散；但其体格强健，掠食凶猛，嘴大牙尖，咬合力强，可能占据本土鲑科鱼种的生态位，肆意捕食本土鱼类，造成其他鱼类等水生动物种群数量减少[20]。唐文家等[15]对水体生态系统调研结果表明，我国茨哈峡至积石峡等黄河上游干流部分河段，曾有捕获美洲红点鲑，说明其已在野外水体形成自然繁殖群体，种群规模尚不清楚。防控建议同虹鳟。大西洋鲑、虹鳟、金鳟和美洲红点鲑形态差异性对比见表1。

表1 大西洋鲑、虹鳟、金鳟和美洲红点鲑形态差异性对比

4 结语

外来水生生物在自然水域的繁衍和种群扩张，会对本土原生物种、种群结构、群落结构及食物链产生系列连锁影响，威胁本土水域生态系统的安全和稳定[21]。在我国已经发现的约150 种外来水生物种中，超过70%的入侵生物是由盲目引种导致[1]。为尽可能避免外来水生生物入侵造成的生态影响、经济损失和社会问题，保护国门生物安全，优化利用外来水生物种资源，促进渔业经济健康发展，建议采取以下措施提高对外来水生生物的防控管理水平。一是进一步健全外来物种海关监管机制，加强出入境检验检疫审批和管理[10]；二是进一步完善外来物种区域引种管理制度，建立外来物种引种评估规范[22]；三是制定水生生物增殖放流管理办法，严格规范放流水生生物品种[23]；四是制定外来水生生物放生、弃养处理办法，杜绝胡乱放生和任意弃养行为造成外来物种入侵自然水体[23]；五是向民众普及水域生态保护意识，规范水生生物放生行为[21]；六是加强对自然水体已定殖外来水生生物的监测、防治和管理措施[16]；七是深化国际合作，建立跨界水域生态系统保护协作机制[22]。