舒 斌，李建东，龚洋洋，张 磊，吕小燕，陈 颖，吴坤岚，王 耀

(浙江新和成股份有限公司，浙江绍兴 312500)

当前，随着物质生活水平的提高，人们对精神生活有了更高的需求，其中锦鲤作为观赏鱼市场上主流品种之一，因艳丽的体色、优雅的泳姿深受水族爱好者的青睐。锦鲤(Cyprinus carpio)隶属于硬骨鱼纲、鲤形目、鲤科、鲤属。因其对环境适应性强、食性杂且具有较高的观赏价值，被誉为“水中活宝石”和“会游泳的艺术品”(李潇轩等，2020)。

按体色来分，锦鲤主要有蓝、大红、金黄、淡黄、乳白以及五花等不同品系。调控锦鲤的色素细胞包括黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩素细胞(鸟粪素细胞)，前三者为吸光色素细胞，虹彩素细胞为反光素细胞(Fujii，2000)。鱼体色素主要由类胡萝卜素、喋啶系色素、鸟嘌呤(鸟粪素)和黑色素组成，类胡萝卜素主要与形成黄色、橙色和红色相关，黑色素主要与黑色和褐色相关，喋啶系色素可以增强亮色度，而鸟粪素具有强折光性，与一些蛋白质结合能够形成蓝色、绿色和紫色等颜色。在神经和内分泌系统的调控下，色素细胞的色素颗粒出现集中或分散，从而导致锦鲤体色出现浓淡的变化(闫珊珊，2010)。

锦鲤的体色是决定其商业价值的主要因素，体色变化主要与类胡萝卜素密切相关。水产动物自身不能合成类胡萝卜素，必须从外源食物中获取，因此适当地在饲料中添加类胡萝卜素等着色剂，有利于帮助改善锦鲤自身的体色(Gouveia等，2003)。但随着高密度集约化养殖业的发展，人工饵料逐渐取代天然水域生物饵料，针对如何提高锦鲤体色的观赏价值、如何解决人工饵料着色剂有效成分低与色源不稳定等问题，国内外学者对锦鲤着色剂展开了研究。现将不同着色剂对锦鲤体色影响的研究进展综述如下。

一、天然着色剂对锦鲤体色的影响

目前应用最广泛的生物法来源着色剂主要有微藻类、动植物提取物以及微生物。研究发现饲料中添加雨生红球藻60 天后，黄色锦鲤(初重10 克/尾)的头部和鱼鳍中色素沉积值差异不显著，但鱼体组色素沉积量则有显著性差异，且饲料中添加量为3.5克/千克时色素沉积值最高(李艳艳等，2009)。而在锦鲤(初重23.49克/尾)日粮中添加螺旋藻粉饲喂28 天后发现，当饲料中螺旋藻粉添加量为80克/千克时，血液、肠道、肝脏、肌肉和皮肤中类胡萝卜素和虾青素含量均达到峰值，且在皮肤中累积量最高，一旦超过各组织吸收的饱和浓度后，着色效果显著降低(马娇娇，2022)。同样，在窦乾明(2020)的研究结果中也证实了螺旋藻粉对锦鲤着色的有效性。在微生物着色剂研究方面，日粮中添加光合细菌或EM 菌能够帮助提高昭和锦鲤的体色，但相比添加螺旋藻效果略差。有研究还发现，类胡萝卜素比叶黄素对锦鲤(初重18.04 克/尾，养殖99 天)体色着色的影响更大(Sun 等，2012)。在红辣椒粉对锦鲤(初重7.52 克/尾，养殖30 天)体色影响的研究中，发现随着红辣椒粉水平的提高，对锦鲤体表亮度L值无显著影响，a值呈现先升高、后降低的趋势，且饲料中添加量为50克/千克时，锦鲤的皮肤和尾鳍中总类胡萝卜素的含量最大(孙金辉等，2016)。另外，在万寿菊、杜氏盐藻、复方中药制剂(含螺旋藻)和微生态制剂等着色剂对锦鲤的着色研究中也发现其能改善锦鲤体色(林城丽，2017；闫珊珊，2010；朱慧文等，2011；孙春兰等，2011)。生物法来源着色剂可以提高锦鲤的体色，但目前存在着产品来源不稳定、产品质量和色素含量变化大等问题，下游在应用时无法保证锦鲤的着色效果，从而无法满足市场需求。

二、人工合成着色剂对锦鲤体色的影响

锦鲤体色鲜艳，其夺目的色彩是通过含类胡萝卜素的外源饵料以食物链的方式获得后，最终类胡萝卜素在机体内沉积转化达到着色效果。因此在锦鲤日粮中添加含量稳定的人工合成着色剂便成为研究热点之一(表1)。一般情况下，在有效添加范围内，着色剂对锦鲤具有增色效果，当饵料中着色剂含量较低时，类胡萝卜素可能在消化吸收过程中被氧化代谢，达不到着色效果；当饵料中添加量过高时，机体脂蛋白载体及其受体可能因为饱和而受到抑制，从而决定了着色剂添加量的上限。研究显示饲料中添加合成虾青素可以提高锦鲤的生长性能，有效改善体色，增强肝脏的抗氧化能力和机体免疫功能(Liang 等，2012)。饲喂虾青素的锦鲤比饲喂螺旋藻具有沉积速度更快的特点，其各组织器官中类胡萝卜素含量表现为皮肤＞鳍＞肝胰脏＞眼＞肌肉，因此皮肤和鱼鳍是锦鲤色素沉积的主要部位(姜志强等，2012；赵鑫鑫，2016)。鱼体的色素沉积具有一定的限度，鱼体色并非随着着色剂添加量的提高而持续变深，超出浓度范围，会出现降色的现象，这在崔培等(2013)对红白锦鲤和林城丽(2017)对黄金锦鲤的研究上已经证明。在虾青素和β-胡萝卜素中，通过建立血清药代动力学模型发现，虾青素比β-胡萝卜素更容易被锦鲤吸收，β-胡萝卜素在锦鲤机体内可以转化为虾青素，最终沉积着色(Bundit等，2010)。在β-胡萝卜素和虾青素对锦鲤着色的研究中发现，添加20 毫克/千克的β-胡萝卜素对鳞片、鳍条和头部等增色效果最好，而饲喂虾红素的锦鲤，各部位类胡萝卜素总含量随添加量增加而增加，25毫克/千克时增色效果最好(闫珊珊，2010)。饲喂添加阿卜酯的锦鲤体色随添加量逐渐加深，相比对照组，体表黄色色度显著提升(方春林等，2013；李建光等，2009)。而在上述不同的锦鲤体色研究中，不同着色剂表现出了着色效果的差异性，与品种、着色剂的特性、有效含量、生物利用率差异等有关。

表1 人工合成着色剂对锦鲤着色的影响

三、研究展望

近年来，随着休闲渔业的推广，我国的锦鲤产业得到迅速发展。国内外针对锦鲤体色的研究主要从营养需求的角度上，通过饲料中添加着色剂来探究锦鲤体色和各组织中色素沉积量的变化。而对于锦鲤着色基因的调控、色素在机体内代谢机制以及高效绿色着色剂的深入开发等问题还需要进一步研究。

一是从分子的角度上，通过对调控锦鲤着色基因的深入研究，应用分子育种的手段，培育出易着色的锦鲤新品种。

二是针对色素在机体内的代谢和转化的问题，从水产动物营养的角度上深入研究，进一步揭示相关着色的调控机制机理。

三是结合实际生产，深入开发安全、高效、稳定的着色剂，并探究着色方案，保证锦鲤拥有靓丽的体色。