四大家鱼自然繁殖对水文过程的响应关系研究

王 珂，周 雪，陈大庆，刘绍平，段辛斌，汪登强

(中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

青鱼(Mylopharyngodonpiceus)、草鱼(Ctenopharynodonidellus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)合称“四大家鱼”(以下简称“家鱼”)作为我国特有的经济鱼类，是我国淡水渔业捕捞的主要对象和养殖基石。长江干流是家鱼的主要栖息和繁殖场所，鱼类的繁殖行为、胚胎孵化发育已与长江流域生态条件相适应[1-2]。研究表明，随着经济的发展，长江干流水利水电工程的兴建，导致自然生境特别是水文情势发生变化[3-6]，致使家鱼繁殖活动所需要的水文条件不能得到满足。经调查，从2003年开始，家鱼资源逐渐减少[7-8]，亟需关注和保护。

为了保护鱼类资源，保证家鱼在长江正常繁殖，国内学者对家鱼的栖息地和生活习性影响因素进行了大量的研究。目前，利用IHA水文变化法[9-10]、相关分析法[11]、遗传规划法[12]等方法，研究家鱼产卵行为对生态水文指标的响应和生态水文目标的确认，得出涨水过程数、涨水持续时间等生态水文指标和水温指标对家鱼自然繁殖的影响。赵越等[13]、许可等[14]提出利用三峡大坝进行生态调度，制造“人造洪峰”为家鱼繁殖提供原有的自然水文生境，研究表明生态调度对家鱼产卵有促进作用[15]。本研究以长江中游监利断面的家鱼卵苗为研究对象，就已有的生态水文过程指标与家鱼自然繁殖进行关联性分析，为三峡大坝生态调度和家鱼资源保护提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 相关数据获取

鱼类卵苗采样断面选取长江中游监利县三洲镇断面(E 112°55′，N 29°32′)(图1)，样本采集依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》，同时参考易伯鲁等[2]的相关文献开展调查工作。监测时间为2014—2016年的5-7月。断面由南到北设置3个采集点，在长江表层及中底层进行卵苗采集，每次采集时间为10～15 min。同时在江两岸设置弶网进行24 h昼夜监测。漂流经过断面的鱼卵、仔鱼总量的计算方法参照易伯鲁等[2]调查方法。水文要素采用湖北水利网每日公布的监利水文站数据，环境要素监测与鱼卵监测同步，利用便携式YSI 550A仪器测水温。

图1 四大家鱼卵苗采样断面Fig 1 Four major Chinese carps sampling section

1.2 生态水文指标确定

依据监利断面2014—2016年对应监测时段水文变化过程，实验选用径流量变化来反映涨水过程，选取有效涨水过程的涨水持续时间、流量(水位)的增长率等生态水文指标进行研究。因为水温是家鱼自然繁殖的关键因子[16，17]，本研究除对生态水文指标进行分析，同时也对水温因子进行了分析。

2 结果与分析

2.1 水温对家鱼自然繁殖的影响

2014—2016年监利断面水温见表1。由表1可知首次出现家鱼卵苗时期，水温均在20 ℃(20.40～21.35 ℃)以上，其中卵苗高峰期水温均在22 ℃以上(22.80～23.53 ℃)，说明每年5～7月，长江中游水温在20～24 ℃时。

表1 监利断面3年水温与家鱼卵苗统计情况Tab.1 The statistical status of water temperature and spawn of four major Chinese carps in Jianli during three years

有研究认为15～20 ℃的水温对于四大家鱼性腺从3期发育至4期有重要影响，超过20 ℃之后，甚至更高21 ℃以后，家鱼的性腺发育将快速完成，性成熟的四大家鱼亲鱼开始集中繁殖[17]。根据家鱼繁殖期监利断面水温可知，长江监利断面水温在20～24 ℃时，家鱼会集中繁殖，出现家鱼卵苗高峰，与已有研究结论一致。但并不是温度越高越有利于鱼类的繁殖。

2.2 家鱼繁殖过程与涨水过程响应关系

2.2.1 涨水过程次数与家鱼卵苗径流关系

2014年家鱼卵苗采集结果估算调查期间流经监利断面的卵苗径流为3.55×108ind，与流量关系如图2。调查期间，监利江段有5次有效涨水过程，6月2日首次出现家鱼卵苗，6月21日首次出现家鱼苗汛，此次卵苗汛前有3次有效涨水过程。其中家鱼卵苗日发生量最大值为0.43×108ind，最低值为0.09×108ind。

图2 2014年监利日流量和家鱼卵苗径流量图Fig 2 Daily flow and spawning amount in Jianli section in 2014

2015年采集结果估算调查期间流经监利断面的卵苗径流为5.06×108ind，与流量关系如图3。调查期间，监利江段有6次有效涨水过程，5月25日首次出现家鱼卵苗，6月22日出现家鱼卵苗汛，此次家鱼卵苗汛前有3次有效涨水过程。其中家鱼卵苗日发生量最大有0.85×108ind，最低有0.04×108ind。

图3 2015年监利日流量和家鱼卵苗径流量图Fig 3 Daily flow and spawning amount in Jianli section in 2015

2016年采集结果估算调查期间流经监利断面的卵苗径流为13.36×108ind，与流量关系如图4。调查期间，监利江段有7次有效涨水过程，家鱼卵苗最早出现在5月26日，6月26日出现家鱼卵苗汛，首次家鱼卵苗汛出现前有5次有效涨水过程。其中家鱼卵苗日发生量最大有3.80×108ind，最低有0.27×108ind。

图4 2016年监利日流量和家鱼卵苗径流量图Fig 4 Daily flow and spawning amount in Jianli section in 2016

综合3年调查期间家鱼卵苗，监利江段家鱼卵苗汛集中在6月下旬-7月上旬，首次家鱼卵苗汛前，需3次以上涨水过程。另外调查期间，2016年有效涨水次数为7次，2015年的有效涨水过程次数有6次，2014年的有效涨水过程次数只有5次，相应的家鱼卵苗总规模分别为13.36×108ind、5.06×108ind、3.55×108ind，故调查期间有效涨水次数较多时，家鱼卵苗规模相对较大。

2.2.2 流量(水位)增长率与家鱼繁殖过程的关系

由于流量和水位变化趋势较一致，故仅分析流量指标与家鱼卵苗量的关系。由表2可知，3年家鱼卵苗高峰期均在6月下旬～7月初。2014年有2次涨水过程，采集到家鱼卵苗，此2次涨水过程的流量增长率为1 125～1 500 m3s-1d-1，水位日增长率为0.3 m以上。2015年调查期间有4次涨水过程采集到家鱼卵苗，涨水过程流量增长率1 550～2 800 m3s-1d-1，水位日增长率为0.28～0.52 m。2016年调查期间有3次涨水过程采集到家鱼卵苗，此3次涨水过程除第7次涨水过程流量增长率仅为660 m3s-1d-1，其余2次涨水过程的流量增长率为1 300～2 833.33 m3s-1d-1，涨水持续时间3～5 d，水位日增长率为0.30～0.38 m。其中第7次涨水过程的涨水时间为5 d，在第7次涨水过程能有家鱼产卵行为，很有可能是第6、7次涨水过程连续进行，时间仅1 d，说明增长率较小时，有2次连续的涨水过程，也可刺激家鱼繁殖。

表2 2014—2016年调查期间有效涨水过程生态水文指标Tab.2 Ecological hydrology index of hydrological process during 2014—2016

2.2.3 涨水时间与家鱼繁殖过程的关系

由表2可知，2014、2015、2016年采集到家鱼卵苗，其涨水过程的涨水持续时间分别为4～5 d、2～5 d、3～5 d。其中2015年第4次涨水过程，其流量增长率为1 550 m3s-1d-1，但涨水时间仅为2 d，第4次与第3次涨水过程连续进行，之间涨水过程间隔时间仅为1 d，刺激了家鱼在第4次张水过程繁殖，说明涨水时间较短时，有2次连续的涨水过程，也可刺激家鱼繁殖。

由2可知，家鱼集中繁殖需要有效涨水过程刺激，在家鱼繁殖期，有效涨水次数较多时，家鱼卵苗规模相对较大。根据表2和表3可知，有效涨水过程需要满足其流量增长率1 125 m3s-1d-1及以上，水位增长率0.3 m及以上，涨水持续时间3 d及以上，不过也存在两种特殊情况，流量增长率较小时或涨水时间较短，有2次连续的涨水过程，其时间间隔仅为1 d时，也可刺激家鱼繁殖。

3 结论

依据2014—2016年监利江段的鱼类早期资源监测结果，并结合江段的水温、涨水过程的特征分析表明，长江中游监利江段，家鱼卵苗高峰期时间在6月下旬—7月上旬，水温20～24 ℃，若在一定涨水过程的驱动下，家鱼得以正常繁殖。而驱动四大家鱼自然繁殖的涨水过程，其水文指标涨水次数、涨水持续时间、流量增长率是影响家鱼规模的有效指标。水温达到20～24 ℃，有效涨水次数较多时，对家鱼产卵行为刺激效果越佳，其中2016年7次涨水过程，家鱼卵苗规模达到了13.36×108ind；同时流量增长率为1 125 m3s-1d-1及其以上，涨水持续时间为3 d以上的涨水过程，即此涨水过程对家鱼产卵行为刺激效果更佳；但当持续2次涨水过程即两次涨水过程间隔仅为1 d时，涨水持续时间和流量增长率无论高低，如持续时间仅为2 d或者流量增长率仅600 m3s-1d-1的涨水过程，在连续2次涨水过程情况下，均会刺激家鱼产卵。

对涨水过程的水文指标进行细致研究及再进一步量化指标范围，将成为家鱼自然繁殖生态水文学研究和生态调度实际应用的方向和重点。

致谢：感谢参与监利采样调查的郭国忠、陈会娟等研究生和工作人员。