鲎
鲎属节肢动物门、螯亚门、肢口纲、剑尾目、鲎科。学名Tachypleus tridentatus。一种有广泛用途的海产节肢动物。其血液可提取检测内毒素试剂。是节肢动物中体型最大的类群。最大个体可达60厘米;体形近似蟹类,又名王蟹。因头胸甲为马蹄形,故又名马蹄蟹。鲎在古生代的泥盆纪已出现,形态构造至今无多大变化,故有活化石之称。胚胎发育要经过三叶幼虫(trilobite larva)期,与现代已绝迹的三叶虫在形态上很相似,两者既有亲缘关系,又有分化发展。
概况
中国明代就把鲎作为海产食品,其壳、尾、卵、肉和血均可入药。1956年,美国本格(F.B.Bang)发现给美洲鲎注入革兰氏阴性杆菌,可引起致命的血管内凝血;1968年列敏(J.Levin)和本格等成功地提取了鲎血变形细胞溶解物,进一步阐明了在细菌内毒素的参与下,由于激活了细胞溶解物中的凝固酶,使鲎血球中可溶性蛋白质变成凝胶的反应机制。1969年美国洛捷斯—柯洛娜(Rojas-Corona)首先将这一实验应用于临床内毒素血症患者血中内毒素的检测。1971年美国开始生产鲎试剂。到20世纪80年代由于鲎试剂检测内毒素具有快速、简便、灵敏和重现性好的特点。短短几年内,国际上已有十多个鲎试剂厂的商品出售。中国于1975年开始鲎试剂的研制,1978年已广泛应用于医药、卫生、食品工业等检测,取得明显的经济效益。
种类与分布
鲎的种类很少,世界上现存的只有3属4种。即美洲鲎(Limulus polyphemus),分布于墨西哥湾沿尤卡坦半岛到美国的缅因州沿岸;南方鲎(Tachypleus gigas,又称巨鲎),分布于印度、越南、新加坡、印度尼西亚、菲律宾;中国鲎(T.tridentatus,又称三刺鲎),分布于中国、日本、菲律宾、印度尼西亚。中国长江口以南沿海,以福建省平潭、厦门,广东省湛江和广西壮族自治区钦州地区的数量较多;圆尾鲎(Car-cinoscorpius rotundicauda),分布于印度、孟加拉、泰国、印度尼西亚。中国广西钦州地区沿海也有分布。
形态构造
鲎形似蟹,身体呈青褐色或暗褐色,包被硬质甲壳。身体由头胸部(前体部)、腹部(后体部)和剑尾三部分组成。头胸部和腹部均向背面隆起,前面较圆厚,往后趋向扁平,后面延长成剑尾,沿腹部外缘并排着侧缘棘,构成鲎的特殊体形(图1)。
图1 鲎
头胸部
呈马蹄形,背面隆起为潜入泥砂时使腹面造成可供摄食和呼吸的空间。头胸甲背面有沟、纵脊、单眼、复眼、不动棘、小棘和肌肉附着点。由沟和脊将背甲分为心区、心外区和眼下区(图2)。头胸部腹面的前缘稍微向背方弯曲形成亚前区,中央有1个正中脊。腹面的前部及左右两侧的甲壳向背折贴,中央形成深而柔软的膜质部。口上区的前方有1个感觉器,具有嗅觉和感光的机能。
图2 鲎雄性背面观
头胸部的腹面中央有6对附肢。第1对附肢是螯肢,第2~6对附肢是第1~5对步足。第5对步足后面是唇状瓣。第1~4对步足的第1节基部上面密生着向内长的短棘,包围着口部,具有咀嚼功能。雌性第1~4对步足呈螯状,雄性第1和第2对步足改变成抱接器。第5对步足具有特化构造,它的第5节末端有4片匙状器,具有推砂的功能。第6节末部2个节成螯状。口位于唇状瓣和各步足基部的棘群间,包围成围口器(图3)。
腹部
①腹部背甲近六角形。表面也有脊、沟、凹陷、不动棘、小棘、心区、心外区和鳃部肌肉的附着点。与头胸甲连接处有一关节,能屈曲。在腹甲的两侧缘各有6个扁平的可动棘,腹甲两侧后端向后突出成肛角(见图1、图2)。
②腹部腹面的甲壳向背面折贴形成鳃室容纳6对附肢,第1对为生殖厣,第2~6对附肢均有1对叶状鳃,是游泳足,也是营呼吸作用的鳃足。鳃室后端分布的肌肉斑为剑尾肌肉的附着点。肛门位于剑尾腹侧的基部。
③剑尾坚硬,位于腹部最后的弯入部,细长,横切面圆尾鲎为圆三角形。其余3种均为三角形,游泳时起舵的作用。
外形上的下列特征可区别鲎的雌雄:①雄性头胸部腹甲的亚前区比雌性向背面弯曲。②雌性生殖厣下面的生殖孔突比雄性大。③雄性圆尾鲎第1、2对步足皆呈螯状。美洲鲎第一对步足半螯状;中国鲎和南方鲎第1、2对步足呈半螯状。④雌性腹甲的6对侧缘棘发达;雄性的第4~6或第5、6对的侧缘棘都较短或呈变短的趋势。⑤雄性个体比雌性小。
图3 鲎雌性腹面观
生殖系统
鲎雌雄异体。生殖腺与肝脏在一起,形成树枝状网络,占据头胸部的大部分。生殖孔1对开在生殖厣下面的基部。成熟的个体,在其头胸部腹面膜质周围和翻开生殖厣均可见到卵粒。
循环系统
心脏呈长纺锤形,位于头胸部背甲心区下面的围心腔内;心脏的背面和侧面有8对心孔。抽血制备鲎试剂是在头胸部和腹部之间的关节处进针采血。
生物学特性
为暖水性的底栖节枝动物,栖息于20~60米水深的砂质底浅海区,喜潜砂穴居,只露出剑尾。食性广,以动物为主,经常以底栖和埋栖的小型甲壳动物、小型软体动物、环节动物、星虫、海豆芽等为食,有时也吃一些有机碎屑。中国鲎适温范围为14~33℃,水温达18℃以上时则从浅海区游到潮间带的产卵场索饵肥育。秋末水温降到17℃以下时则回到较深水域越冬,在越冬期间雌雄分开静伏底部,很少活动,摄食很少。当繁殖季节水温回升到18℃以上时行动活跃,摄食量显著增加,经常到水面上仰游。生活的适宜盐度为22‰~30‰,盐度低于20‰时死亡率很高。鲎能耐低氧,冬季水中含氧量降到0.1毫克/升时,还能忍受1~2天。对干露的耐受能力很强,离水10小时仍能生活,抗饥饿的能力也比其他水生无脊椎动物强。
生殖习性
中国鲎在中国福建沿海从4月下旬至8月底均可繁殖。自立夏至处暑进入产卵盛期。大潮时多数雄鲎抱住雌鲎成对爬到砂滩上挖穴产卵。产卵场通常位于低潮区附近,退潮时在堆积较厚的细砂滩上常可发现很多产卵窝。鲎对产卵场底质的要求很严格,极少在泥砂混合的底质上或泥滩上产卵。在水泥池中,必须铺砂后才能产卵。产卵前雌鲎利用头胸甲的前缘不断钻挖砂滩,当头胸部大约一半埋入砂中时,即以剑尾向后插入砂中将身体撑起,接着以胸部附肢向后不断挖砂,扒成马蹄形的产卵窝,然后伏于窝中,依靠腹部鳃片和生殖厣的摆动,把卵徐徐产出。雄鲎则在雌鲎的后体部慢慢蠕动把精子排出洒在卵块上,卵在水中受精。产完一窝后,又往前移动20~30厘米再挖窝产卵,依靠潮水的涨落把砂冲入窝中,将卵覆盖,卵上砂层厚10~15厘米。每只鲎产卵数不等,一般1~3窝,最多可连续产11窝,每窝300~500粒,最多可达1200多粒,最少产40~50粒。鲎的产卵量与个体大小成正相关。雌鲎一般分批产卵,成熟一批产一批,也有个别一次产完的。
卵圆形,淡黄色,直径3~4毫米。受精卵可耐受44℃的高温,孵化水温为20~30℃,海水盐度在23‰~27‰之间,约需6~7个星期孵出三叶幼虫,从三叶幼虫蜕皮变态到后期幼体约2个月。第1龄幼体约蜕皮5~6次,以后每年蜕壳2次,约经8年达性成熟。
饲养管理
需注意以下几个方面。
养殖池
为长方形水泥池。以细砂底质为宜,面积75~120米2,水深1.5米左右设有独立的进、排水闸。鲎的适温范围较宽,在南方冬季不必增温,能自然越冬。放养密度每平方米不宜超过2只。
投饵
在人工养殖条件下,可投喂寻氏肌蛤、鸭嘴蛤、蛏、牡蛎、淡水河蚌和其他小型鲜活贝类。在饵料缺乏时也可投喂冷冻小杂鱼虾。壳厚的贝类应砸碎洗净后投喂。投饵时应均匀撒布,因为鲎是伏地就食,饵料偏投在一个地方,会造成饥饱不均,残饵败坏水质。鲎的摄食量与水温有密切关系,应随季节调整。一般是7~10月中旬,每日每只投喂鲜贝肉20~30克;10月下旬~12月投喂10~15克;冬季1~2月水温低,基本上不摄食,应少投;3~6月每日每只投喂15~20克。
水质管理
鲎常潜入砂中生活,要求水质清洁,含泥砂多的混浊水会影响它的呼吸和摄食。每天应换水1/3~1/2。鲎的粪便含氮量高,若3天不换水即大量死亡。因此,在养殖期间必须充分重视换水和清除池内的残饵和粪便。在冬季的1~2月和高温的7~8月,水位宜高,水体要大,以避免日夜水温变化过大。鲎的耗氧量与季节、水温、个体大小、性别和水中溶氧量关系极为密切。冬、春季水温低,耗氧少;夏、秋季水温高,耗氧量大。夏、秋季水中溶氧量应保持3~4毫克/升;冬、春季只要常换水即不致出现缺氧现象。但在春季,鲎鳃部易出现囊泡,把泡刺破则流出粥样液体,似水肿病。鲎在养殖池里经常在亚前区的正中棘和头胸部附肢基部与体壁之间,附着许多生物,应及时清除。
采血与鲎试剂制备工艺
鲎试剂的制备一般应间隔50~60天抽血1次,抽血量以体重的5%为宜。抽血后鲎的体质较弱,宜加强管理,投喂精饲料使体质尽快恢复。冬、春季鲎摄食量少,血中变形细胞数也少,应不再抽血。从经济效益考虑,可放回海中越冬,到繁殖季节再采捕饲养。
采血所用器皿均应经清洁、消毒灭菌处理。抽血时将鲎固定在抽血架上,使鲎的头胸部和腹部弯曲露出连接处的活动关节,然后用75%酒精消毒、用18G的针头以锐角近平行插入心门1~2厘米,血液即可顺利流出。
鲎试剂制备的工艺流程如下:
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